ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2008, том 58, № 6, с. 663-677
ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.821.6
ФУНКЦИЯ СЧЕТА И ЕЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО В ТЕМЕННОЙ КОРЕ У ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
© 2008 г. М. Е. Варга, О. Г. Павлова, С. В. Носова
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: pavlovao@mail.ru Поступила в редакцию 10.12.2007 г.
Принята в печать 09.06.2008 г.
Полученные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что способностью к оценке числа обладают не только взрослые люди, но также животные и дети довербального возраста. Изучение поведения у младенцев и животных показало, что восприятие числа, различение множеств, а также элементарное сложение и вычитание проявляется в онто- и филогенезе до появления речи. Восприятие числа у человека и животных имеет общие закономерности: различение чисел тем легче, чем больше разница между их величинами; при одинаковой разнице между числами различение их тем сложнее, чем больше их величины. Клинические данные о нарушении счета у больных, функциональные томографические исследования операций с числами у здоровых испытуемых указывают на то, что ключевые структуры, участвующие в восприятии числа у человека, находятся в теменной коре. Как показали опыты на обезьянах и собаках распознавание признака числа у них тоже связано с теменной областью коры. Сходство морфофункцио-нальных основ "счетного поведения" у человека и животных позволяет рассматривать счет как сформировавшийся в эволюции фундаментальный механизм адаптивного поведения.
Ключевые слова: восприятие числа стимулов, люди, животные, области теменной коры.
Function of Counting and its Representation in the Parietal Cortex
in Humans and Animals
M. E. Varga, O. G. Pavlova, C. V. Nosova
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: pavlovao@mail.ru
The currently available evidence suggests that not only adults but children of preverbal age and animals possess the ability to define numbers. The behavioral studies in infants and animals show that number perception, quantity discrimination, and elementary adding and subtraction appear in onto- and phylogenesis prior to language. There are parallels between number processing in animals and humans: a) the ability to discriminate between two numbers improves as the numerical distance between them increases; b) for equal numerical distance, discrimination of two numbers worsens as their numerical size increases. Disorders of "number sense" in brain-lesioned patients and brain-imaging of number processing in healthy subjects showed that the parietal cortex includes the key structures involved in number perception. These structures include the intraparietal sulcus area, angular gyrus and superior lobule. Animal experiments showed that the parietal cortex is also important for "counting behavior" in monkeys (area of the intraparietal sulcus and area 5), dogs (area 5) and cats (area 7). Parallels between functional and morphological bases of number perception in humans and animals suggest that they endow it in evolution as the usual fundamental mechanism of adaptive behavior.
Key words: perception of number of stimuli, humans, animals, parietal cortex areas.
Счет - способность к количественной оценке предметов и явлений - одна из важнейших когнитивных функций мозга человека и животных. Ее изучение имеет более чем вековую историю. Интерес к вопросу о том, как в цен-
тральной нервной системе кодируется информация о величине чисел и операциях с ними, заметно возрос в последнее десятилетие. В значительной степени это связано с внедрением методики функциональной магнитно-резо-
нансной томографии (фМРТ) и появлением новых данных о морфологических основах функции счета. Целью обзора является обобщение полученных к настоящему времени основных результатов исследований восприятия числа у человека и животных.
Изучение функции счета у человека длительное время базировалось на психологических экспериментах и клинических данных. До определенного времени счет рассматривали как составляющую речевой функции. Именно на примере центров речи - "моторных и сенсорных образов слов", открытых П. Брока (1861) и К. Вернике (1874), было впервые показано, что сложная психологическая функция человека может быть связана с определенным участком мозга.
Весомый вклад в развитие представлений о локализации функций в коре больших полушарий у человека внесли работы школы А.Р. Лурия [12]. Его сотрудниками, в частности Л.С. Цветковой [19], на основании большого клинического материала были изучены различные варианты нарушений счета -акалькулии, которые могли возникать при поражении определенных областей коры (фронтальной, теменной и затылочной) как следствие нарушения зрительной, слуховой или речевой функции. При этом было установлено, что нарушение смыслового понятия числа, так называемая первичная акалькулия, связана только с теменной областью. Больные с таким повреждением коры испытывали большие затруднения в понимании значения сложных многозначных чисел и нередко оценивали их не по разрядному значению всего числа в целом, а по значению входящих в него цифр (17 не отличали от 71, 729 читали как отдельные цифры, число 489 оказывалось у них больше, чем 601). В грубых случаях у таких больных нарушался счет даже в пределах десятка, и они могли считать лишь путем присчитывания по единице с помощью пальцев. Операции с математическими знаками утрачивали четкие различия и приобретали расплывчатый характер: "-" и ":" оценивались лишь как уменьшение, "+" и "х" как увеличение. Распад системы математических отношений вместе с распадом разрядного строения числа, по мнению А.Р. Лурия и соавт. [12], и составляет картину подлинной "теменной" акалькулии.
Теменная кора - полифункциональная структура. У больных с нарушением счета часто наблюдаются расстройства и других функций, прежде всего нарушение восприятия про-
странства и схемы тела. Такие больные путают направление (направо-налево), горизонтальное и вертикальное положение руки и даже указательный палец с безымянным. Легко узнавая предметы по виду, эти больные оказываются не в состоянии узнавать их на ощупь или различать фигуру или цифру, которую вычерчивают у них на коже. Воспроизведение букв проявляется с признаками зеркального письма, нарушается оценка положения стрелок на часах, анализ координат географической карты. При локализации очага повреждения в правом полушарии больные игнорируют одну (обычно левую) сторону зрительного поля, включающего как экстраперсональное пространство, так и собственное тело. Поражение теменной коры левого полушария приводит к весьма специфическим нарушениям речи, также связанным с пространственными отношениями и пониманием смысла предлогов "над", "под", "перед", "после" и т.д.
Весь перечисленный комплекс симптомов поражения теменной коры, включающий и нарушение счета, А.Р. Лурия оценивал как нарушение различных "пространственных синтезов" . Важную роль пространственного фактора в представлении числа он видел в том, что "... при поражении теменно-затылочных областей мозга нарушаются точки отсчета в асимметричном пространстве, которые являются существенным условием правильного счета, и счет, лишенный своих пространственных координат, становится невозможным" [12]. Эти положения находятся в соответствии со взглядами современных исследователей [34, 41], согласно которым способность к различению множеств, состоящих из разного числа элементов, осуществление выбора "больше-меньше" неразрывно связано с адекватным восприятием пространства.
Развитие математических способностей, включающее символический счет, относится к одной из высших когнитивных функций человеческого мозга. Вместе с тем накопленный к настоящему времени клинический и экспериментальный материал позволяет считать, что базисный механизм восприятия величины числа имеет глубокие эволюционные корни и возникает задолго до появления речи. Показано, что способностью к оценке количества предметов или явлений, независимо от их прочих свойств (формы, цвета, размеров, расположения в пространстве и т.д.) обладают животные и дети довербального возраста. Функция счета имеет свой специфический морфологи-
ческий субстрат. Решающая роль в осуществлении счета у человека отводится теменной коре. Есть основания предполагать, что именно эта структура является основным нервным субстратом счетного поведения и у высших млекопитающих.
В настоящем обзоре мы рассмотрим данные, характеризующие основные направления изучения функции счета:
1. Счет у животных.
2. Счет у детей.
3. Общие закономерности восприятия числа у человека и животных.
4. Роль разных областей теменной коры в числовых операциях.
СЧЕТ У ЖИВОТНЫХ
Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что животные способны распознавать признак числа и использовать его в адаптивной деятельности. Зачатки элементарного счета, называемые в литературе "счетным поведением" (counting behavior) [30], обнаружены у крыс, голубей, ворон, енотов, дельфинов, кроликов, собак, обезьян. Более 30 лет посвятил изучению счета у птиц и других животных известный немецкий этолог О. Келер [47]. Одним из первых он разработал ряд экспериментальных процедур, позволявших контролировать выделение животными признака числа среди других признаков явлений и предметов, а также ввел в эти опыты объективную регистрацию. В литературе имеется ряд обзоров, посвященных обстоятельному анализу "счетного поведения" у разных животных [16, 30]. В данном разделе нашей статьи мы приведем лишь некоторые из этих данных и более подробно остановимся на изучении счета у собак, в том числе на результатах собственных опытов.
Представители высших млекопитающих -собаки - известны как традиционный объект исследования высшей нервной деятельности. Они обладают дифференцированной корой больших полушарий с четко выраженными полями теменной коры, которая представляет особый интерес для изучения счетного поведения. Данные о способности собак оценивать количество воспринимаемых ст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.