ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 8, с. 907-927
УДК 595.422
ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ (PARASITIFORMES, MESOSTIGMATA) ЕВРОПЕЙСКОЙ АРКТИКИ И ИХ АРЕАЛЫ
© 2012 г. О. Л. Макарова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: ol_makarova@mail.ru Поступила в редакцию 18.01.2012 г.
Завершен анализ всех имеющихся материалов по гамазовым клещам на островных и материковых территориях региона Баренцева моря. Фауна насчитывает 116 видов, 9 из которых новые для науки. Вид Gamasus armatus L. Koch 1879 перенесен в род Gamasodes Oudemans 1939 — Gamasodes armatus (L. Koch 1879) comb. n. Даже на тепловом пределе Северного Полушария, на свободных от льда участках Земли Франца Иосифа (средние температуры июля от —1.2 до +1.6°С) обитает не менее 6 видов гамазовых клещей. На Свальбарде отмечено 25, Новой Земле 27, о-ве Вайгач 39, о-ве Колгуев 43, в Печорской губе 50, на п-ове Канин 37, Восточном Мурмане 58 видов. Несмотря на разнокаче-ственность материалов, полученных в течение 30 лет от многочисленных сборщиков, прослеживается тенденция связи видового разнообразия фауны с теплообеспеченностью летнего сезона (коэффициент линейной регрессии 0.816, достоверность на уровне 99%). Наибольшим числом видов в регионе представлены семейства Ascidae (23 вида, в том числе 20 из рода Arctoseius), Parasitidae (15; 6 из рода Vulgarogamasus) и Zerconidae (14; 11 из рода Zercon). Впервые для территории России указаны Zercon michaeli Hala S kova 1977, Zercon solenites Haarl0v 1942, Parasitellus papei (Karg 1985), P. arcticus (Karg 1985) и Halolaelapsgerlachi Hirschmann 1966, для Европы — Zercon acanticus Blaszak 1978, Poecil-ochirus nordi Davydova 1971, Euryparasitus tori Davydova 1970, Gamasellus tundriensis Davydova 1982, Arctoseius nikolskyi Makarova et Petrova 1992 и Neoseiulus ellesmerei (Chant et Hansell 1971). На архипелагах Земля Франца Иосифа и Свальбард (практически полностью оледеневавших в конце плейстоцена), наряду с леммингами и шмелями, отсутствуют связанные с ними таксоны гамазид. Впервые в высокой Арктике (Шпицберген) обнаружена (вероятно, временная) популяция представителя семейства Macrochelidae — навозно-компостного вида-космополита Macrocheles muscaedomesticae (Scopoli 1772). Ареалы многих видов, главным образом представителей Arctoseius, находятся в пределах Ме-таарктики (в понимании Юрцева, 1977). Для Arctoseius tschernovi Makarova 2000, A. babenkoi Makarova 2000, A. productus Makarova 2000, Neoseiulus sp. aff. tibielingmiut (Chant et Hansell 1971) подтверждено обитание только в высокой Арктике. Однако многие виды, традиционно считающиеся "арктическими", обитающие в Северной Америке и Западной Палеарктике преимущественно в арктических ландшафтах [Antennoseius oudemansi (Thor 1930), Proctolaelapsparvanalis (Thor 1930), Zerconopsis labra-dorensis Evans et Hyatt 1960, Zercon michaeli, Zercon solenites и др.], были найдены в горах Сибири, вплоть до Алтае-Саянской горной системы на юге. Сходный аркто-монтанный ареал установлен и для ряда "горных" видов [Trachytes hirschmanni Hutu 1973, Syskenozercon kosiri Athias-Henriot 1976, Veigaia belovae Davydova 1979, Iphidinychus gaieri (Schweizer 1961), Zercon spp.]. Общая доля арктических и аркто-монтанных видов в отдельных районах по мере смягчения климата закономерно снижается со 100% (Земля Франца Иосифа) до 12% (Восточный Мурман).
Ключевые слова: Арктика, тундра, гамазовые клещи, ареал, арктический вид, аркто-монтанный вид.
Арктические ландшафты в Европейском секторе Арктики развиты на архипелагах, островах и материковых территориях. Широкий диапазон климатических условий, в том числе особенности атмосферной циркуляции, и разнообразие геоморфологического строения обусловили развитие в регионе всех типов арктических ландшафтов: от полярных пустынь (Нордаустлендет, Земля Франца Иосифа, северная оконечность Новой Земли) до лесотундры на материке. Последнее оледенение, которое охватывало Свальбард, Землю Франца Иосифа, Скандинавский п-ов и зна-
чительную часть Новой Земли, привело к явлению разновозрастности европейских арктических фаун, что представляет самостоятельный интерес. Почвенные клещи, чьи высокое разнообразие, большая численность и малая мобильность делают их особо ценным объектом зоогеографии, изучены в Российской Арктике весьма недостаточно.
Исследования гамазовых клещей на территориях региона Баренцева моря начались еще в конце 19-го века (Koch, 1879; Trouessart, 1895). Однако, несмотря на относительную доступность
этих районов, к настоящему времени мы располагаем обстоятельными сведениями лишь с архипелага Свальбард, где впервые в Арктике были выполнены планомерные исследования фауны (Thor, 1930) и экологии (Summerhayes, Elton, 1923, 1928) беспозвоночных животных, опубликован каталог видов (Coulson, Refseth, 2004; Coul-son, 2007). В последние два десятилетия проведены специальные исследования гамазовых клещей на архипелаге (Krumpal et al., 1991; Byzova et al., 1995; Gwiazdowicz, Gulvik, 2008; Gwiazdowicz, Coulson, 2010, 2011; Ávila-Jimenez et al., 2011; Gwiazdowicz et al., 2011 и др.).
На архипелаге Земля Франца Иосифа специальных исследований гамазовых клещей не проводили. До сих пор опубликованы лишь общие сведения (Булавинцев, Бабенко, 1983) и ряд отметок видов (Makarova, 2000).
С архипелага Новая Земля, простирающегося с севера на юг почти на тысячу километров, до недавних пор было известно всего 5 видов гамазид (Koch, 1879; Tragárdh, 1904, 1928). Появившаяся позже информация была разрознена и рассеяна по статьям, посвященным ревизиям отдельных таксонов (Makarova, 2000; Lindquist, Makarova, 2011) или фауне других районов с характеристикой ареалов видов (Макарова, 2006; Makarova, 1999, 2011).
Еще меньше сведений опубликовано по другим районам европейской Арктики. Это, главным образом, отдельные отметки видов (Гроховская, 1960; Makarova, 2000, 2011; Макарова, 2006) и данные о находках в гнездах птиц архипелага Семь островов (Makarova et al., 2010).
Таким образом, целью данной работы было обобщение всех имеющихся в настоящее время сведений о разнообразии Mesostigmata в европейской Арктике и предварительный анализ ареало-гической структуры этой фауны.
МЕТОДЫ
Основой для работы послужили спиртовые пробы и препараты, полученные от многочисленных сборщиков на протяжении последних трех десятилетий (рис. 1, табл. 1), в первую очередь моих коллег по лаборатории синэкологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-верцова РАН—В.И. Булавинцева и А.Б. Бабенко. Всего проанализировано 419 образцов почвы объемом 120—300 мл. При анализе ареалов и построении карт использованы другие материалы лаборатории синэкологии из различных арктических и горных районов (сборы автора, А.Б. Бабенко, В.И. Булавинцева, С.К Стебаевой, М.Б. Потапова, Н.А. Кузнецовой, Ю.И. Чернова, О.В. Стариковой, М.В. Березина, Д.И. Бермана, А.Д. Петровой-Никитиной, А.В. Алфимова, И.П. Второ-ва, А.В. Куваева, В.В. Кадникова), все известные
литературные источники, а также неопубликованная диссертация V.M. Behan-Pelletier (Behan, 1978).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в тундрах европейского сектора обнаружено 116 видов гамазовых клещей, представителей 18 семейств (табл. 2). На Земле Франца Иосифа отмечено 6 видов, Свальбарде — 25, Новой Земле — 27, о-ве Вайгач — 39, о-ве Колгуев — 43, в Печорской губе — 50, на п-ове Канин — 37, Восточном Мурмане — 58. Девять видов (помечены в табл. 2 звездочкой) — новые для науки. Наиболее разнообразно представлены семейства Ascidae (23 вида), Parasitidae (15) и Zerconidae (14), а среди родов — Arctoseius (20), Zercon (11), Veigaia (8) и Vulgarogamasus (6).
Вид Gamasus armatus L. Koch 1879, описанный c Новой Земли (губа Безымянная), судя по строению второй пары ног и генитального щита самки, относится к роду Gamasodes Oudemans 1939. Сходство Gamasodes armatus (L. Koch 1879) comb. n. с сибирским Gamasodes micherdzinskii Davydova 1973 указывает на возможную синонимию.
Впервые для территории России отмечены Zercon michaeli, Zercon solenites, Parasitellus papei, Parasitellus arcticus и Halolaelapsgerlachi, для Европы — Zercon acanticus, Poecilochirus nordi, Eurypara-situs tori, Gamasellus tundriensis, Arctoseius nikoskyi и Neoseiulus ellesmerei. Впервые в высокой Арктике (Шпицберген) найден представитель семейства Macrochelidae — форезирующий на мухах космополит Macrocheles muscaedomesticae (Scopoli 1772).
Архипелаг Земля Франца Иосифа. Фауна гама-зид этого архипелага может рассматриваться как наиболее криотолерантная фауна в Северном Полушарии (средние температуры июля на островах архипелага варьируют от —1.2 до +1.6°С). Ранее была отмечена ведущая роль семейств Ascidae и Zerconidae в фауне Арктики (Makarova, 2009; Макарова, 2009). На Земле Франца Иосифа эти семейства составляют 100% фауны. Пять из шести найденных видов (83%) принадлежат к роду Arcto-sieus, и все они характеризуются арктическими циркумполярными ареалами. Находка на архипелаге (о-в Грeэм-Белл) вида Zercon michaeli, известного ранее только по первоописанию с Баффиновой Земли (Hala Skova, 1977), но оказавшегося широко распространенным видом в тундрах и горных районах Палеарктики (рис. 4а) — самая северная отметка представителя семейства Zerconidae.
Архипелаг Свальбард. Недавно был опубликован ревизованный аннотированный список гама-зовых клещей Свальбарда (Ávila-Jimenez et al., 2011), включающий 27 видов, в том числе 3 вида были указаны только для о-ва Медвежий [Bj0rnoya], а именно — Gamasus ovalis L. Koch 1879, Gamasellus borealis (L. Koch 1879) (Summer-
10° 20° 30° 40° 50° 60° 70°
Рис. 1. Расположение пунктов сбора материала. Обозначения см. табл. 1.
hayes, Elton, 1923, 1928) и Zerconopsis muestairi Schweizer 1949 (Gwiazdowicz et al., 2009). Вид Gamasus ovalis является младшим синонимом Haemogama-sus ambulans (Thorell 1872) (Trägardh, 1904). Два других вида мы также не включили в наш список видов Свальбарада (табл. 2), принимая во внимание мягкость климата на о-ве Медвежий, заселенном преимущественно бореальной фауной (MacFadyen, 1957), и его значительну
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.