ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 11, с. 1367-1374
УДК 591.53:597.6
ГЕМОПОЭЗ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ - СПЕЦИФИКА АДАПТАЦИОГЕНЕЗА ВИДОВ В СОВРЕМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
© 2004 г. В. Л. Вершинин
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург e-mail: wow@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 28.11.2002 г.
Изучение гематологических особенностей амфибий в градиенте антропогенной трансформации среды позволило установить существенные изменения, происходящие в крови животных из популяций, подверженных воздействию урбанизации и загрязнения. Отмечены качественные различия в адаптивной стратегии (на примере гемопоэза) трех видов рода Rana при антропогенных трансформациях среды. Показано, как различия в популяционном полиморфизме близких видов могут сказываться на их судьбе в условиях антропогенной трансформации среды.
Адаптациогенез - одно из важнейших свойств живой материи - протекает по-разному не только в различных систематических группах организмов, но и у близких видов и даже популяций. Поэтому сравнительный анализ гематологических характеристик трех видов рода Rana (R. temporaria, R. arvalis и R. ridibunda) позволяет увидеть видовую специфику путей адаптации на уровне одной из систем организма.
Известно, что такая динамично реагирующая ткань организма как кровь отражает любые функциональные изменения, происходящие в процессе жизнедеятельности животного. В особенности ярко это выражено у первых наземных позвоночных - амфибий, чья зависимость от внешних условий среды хорошо известна.
К настоящему времени исследований гематологических показателей земноводных сравнительно немного и посвящены они узкоспециальной проблематике либо выполнены в условиях лабораторных экспериментов (Michurina et al., 1999). Кроме того, за редким исключением (Сю-зюмова и др., 1984; Сюзюмова, Гребенникова, 1987), в таких работах используются взрослые животные (Тарасенко, Тарасенко, 1988; Исаева, Вязов, 1997). Количество работ по изучению гематологии амфибий, населяющих преобразованные человеком территории, сравнительно невелико (Афонин, 1999; Исаева, Вязов, 1997; Чернышева, Старостин, 1997; Toktamyssova, 2000). Причем в этих публикациях практически не затронуты вопросы изменения гематологических показателей под действием урбанизации. Данная работа представляет собой первый этап исследования некоторых особенностей гемопоэза бесхвостых амфибий в условиях антропогенной трансформации городской среды.
К настоящему времени накоплен большой объем информации, анализ и объяснение которой в рамках используемых зоологических подходов к исследованиям не позволяет продвинуться дальше изящных гипотез. Чтобы установить, что стоит за рядом фактологических феноменов, требуется использование более точных методов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
На территории городской агломерации г. Екатеринбурга за период с июня по конец сентября 2000, 2001, 2002 гг. был проведен сбор данных о гематологических показателях сеголеток трех видов бесхвостых амфибий (Rana ridibunda, R. arvalis, R. temporaria) из популяций, в разной степени подверженных действию урбанизации и загрязнения. Отлов производили в первые две недели наземной жизни сеголеток в непосредственной близости от водоемов, где протекало развитие личинок. В зависимости от уровня антропогенного воздействия мы выделяем в пределах крупного промышленного города четыре зоны, к которым приурочены места обитания земноводных (Вершинин, 1980). В основу разделения на зоны положена степень интенсивности жилой застройки (этажность, плотность и другие особенности застройки, освоенность территории человеком, а также наличие бытового и промышленного загрязнения). Зональная принадлежность конкретного местообитания определяется, главным образом, не его топографическим положением, а степенью суммарной антропогенной трансформированнос-ти данного участка территории.
I зона. Часть города (в большей мере центральная) с многоэтажной застройкой, массивными асфальтовыми покрытиями, водоемами с сильным промышленным загрязнением, мелкими
Таблица 1. Видовые различия гематологических показателей бесхвостых амфибий
Показатель R. arvalis (n = 378) R. ridibunda (n = 76) R. temporaria (n = 128)
Нейтрофилы, % 11.1 ± 0.5 13.8 ± 1 10.2 ± 0.8
Лимфоциты, %
малые 33.4 ± 1.0 42.8 ± 2.1 29.4 ± 1.7
большие 42.7 ± 1.0 30.3 ± 2.2 47.3 ± 1.7
Эозинофилы, % 7.3 ± 0.5 6.6 ± 1 4.4 ± 0.7
Базофилы, % 7.5 ± 0.3 8.4 ± 0.7 9.7 ± 0.5
Эритроидные предшествен- 54.2 ± 1.2 66.1 ± 3.2 52.2 ± 2.1
ники, %
Эритроциты (2001-2002 гг.) 186793.5 ± 10726.3 (n = 247) 146045.5 ± 29345.4 (n = 33) 84747.4 ± 17116.4 (n = 97)
реками и ручьями, забранными в трубы. II зона. Районы многоэтажной застройки с осваиваемыми территориями, пустырями, участками с открытыми почвами, малыми водоемами с высоким уровнем загрязненности. III зона. Малоэтажная застройка, главным образом районы, занятые домами частного сектора с садами и огородами, пустыри, парки. Нередко биотопы этой зоны примыкают к лесопаркам. IV зона. Лесопарковый пояс города. Местообитания этой зоны находятся в основном под воздействием рекреационной нагрузки.
В качестве контрольного был выбран участок в 23 км от г. Екатеринбурга. Приемлемость настоящей типизации для подобного рода исследований в ходе работы была подтверждена данными гидрохимических анализов нерестовых водоемов.
Сеголетки остромордой лягушки из популяции, населяющей окрестности оз. Берданиш (юго-западный берег), на участке радиоактивного следа с начальной плотностью загрязнения по 90Sr 500-1000 Ки/км2, современная плотность 320-350 Ки/км2 (территория Южно-Уральского заповедника вблизи Опытной научно-исследовательской станции, производственного объединения "Маяк", Челябинская обл.) были любезно предоставлены нам М.В. Чибиряком.
По общепринятым гематологическим методикам от каждого обследованного животного готовили мазок крови (окраска по Романовскому -Гимзе), а также определяли количество лейкоцитов по унифицированному методу подсчета в счетной камере и процентное соотношение различных видов лейкоцитов по унифицированному методу морфологического изучения форменных элементов крови с дифференциальным подсчетом лейкоцитарной формулы. Кроме того, были собраны стандартные морфологические и мор-фофизиологические показатели (Шварц и др., 1968). Общее число обследованных животных 584 экз. Результаты обработаны с помощью мно-
гофакторного дисперсионного и регрессионного анализов в статистическом пакете Statgraf.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ полученных данных выявил ряд значимых различий на межвидовом, видовом, интерзональном и популяционном уровнях.
Межвидовые различия (табл. 1) установлены по содержанию нейтрофилов (Р = 3.9, р = 0.02), малых (Р = 12.6, р < 0.0001) и больших (Р = 19.3, р < 0.0001) лимфоцитов, а также эозинофилов (Р = 5.65, р = 0.0038), базофилов (Р = 6.55, р = = 0.0016), предшественников эритроцитов (Р = 7.07, р = 0.0009) и эритроцитов (Р = 12.84, р < 0.0001).
Суммарно на межзональном уровне у Я. атуаШ найдены значимые различия (табл. 2) по доле лейкоцитов (Р = 3.515, р = 0.0155), лимфоцитов (Р = 5.197, р = 0.016) и эозинофилов (Р = 4.918, р = 0.0025).
У особей разных форм озерной лягушки выявлена разница в содержании моноцитов (Р = 10.73, р = 0.0002), а у травяной лягушки - интерзональные различия в процентном содержании лейкоцитов (Р = 11.5,р < 0.0001) п = 127, сегментоядерных нейтрофилов (Р = 3.5, р = 0.018), больших лимфоцитов (Р = 3.45, р = 0.018), общей доле лимфоцитов (Р = 3.02, р = 0.03) и предшественников эритроцитов (Р = 2.64, р = 0.05).
Увеличение доли эозинофилов в популяциях лесопарковой зоны и контрольной популяции (табл. 2), на наш взгляд, связано с паразитарными инвазиями, которые нередко более характерны для естественных популяций амфибий, чем для городских (Дубинина, 1950; Лебединский, Рыжкова, 1994) и так как один из ответов иммунной системы на инвазию - увеличение содержания эозинофилов в периферической крови (Чернышева, Старостин, 1997).
У остромордой и озерной лягушек выявлены различия, обусловленные внутрипопуляционным генотипическим полиморфизмом, связанным с на-
ГЕМОПОЭЗ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИИ Таблица 2. Межзональные различия гематологических показателей (X ± З^) бесхвостых амфибий
Показатель
Зона II
Зона III
Зона IV
К
Лимфоциты, %
Моноциты, % Эозинофилы, % Лейкоциты (общие)
Моноциты, %
(n = 87) 80.5 ± 1.6 1.9 ± 0.2 4.2 ± 1.1 91989.7 ± 7001.6
1.85 ± 0.3 (n = 41)
R. arvalis (n = 58) 72.7 ± 2.1 1.5 ± 0.3 6.5 ± 1.2 76333.8 ± 8575.2
R. ridibunda 5.2 ± 0.7 (n = 8)
(n = 95) 73.2 ± 1.6 1.5 ± 0.2 9.8 ± 1.0 110901.5 ± 6700.3
1.7 ± 0.4 (n = 28)
R. temporaria (2001-2002 гг.)
(n = 96) 72.8 ± 1.6 2.6 ± 0.22 8.0 ± 1.0 96656.9 ± 6665.3
Нет данных
(n = 29) (n = 46) (n = 32) (n = 21)
Эритроидные 52.9 ± 4.2 47.8 ± 3.6 62.3 ± 4.4 46.8 ± 5.0
предшественники, %
Лимфоциты, %
большие 50.5 ± 2.8 45.5 ± 2.3 52.8 ± 3.0 39.9 ± 3.3
общие 79.9 ± 2.6 75.0 ± 2.2 81.2 ± 2.8 70.1 ± 3.1
Сегментоядерные 7.9 ± 1.2 8.9 ± 0.96 6.3 ± 1.3 11.9 ± 1.3
нейтрофилы, %
Лейкоциты (общие) 105003.5 ± 10149.9 75738.4 ± 8148.1 131374.9 ± 9662.5 151104.9 ± 11927.7
личием - отсутствием дорсомедиальной полосы (морфа striata).
Кровь из проб от сеголеток R. arvalis морфы striata из городских популяций (зоны II, III, IV только в 2000 г.) имела бледно-розовый цвет (Вершинин, Старовойтенко, 2001) и содержала значительно больше предшественников эритроцитов заметно - 70.8 ± 5.7 (здесь и далее X ± S(X)) по сравнению с таковым 51.2 ± 3.7% у сеголеток из загородной популяции (F = 8.3, p = 0.007 n = 34). Сходная картина была отмечена и в 2002 г. (рис. 2). В 2001 г. у морфы striata из этих зон подобных отличий не отмечалось.
Между морфой striata и бесполосыми животными по ряду показателей обнаружены достоверные различия (табл. 3), сохраняющиеся в течение двух лет наблюдений.
Нами отмечена большая доля нейтрофилов у сеголеток R. arvalis морфы striata - 10.1 ± 0.79 против 7.37 ± 0.56 у бесполосых сеголеток (F = 7.995, p = 0.005), а у R. ridibunda - 18.5 ± 2.4 и 12.2 ± 2.4% (F = 5.1, p = 0.03, n = 76). Эти данные свидетельствуют о выс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.