ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 9, с. 1000-1008
ГЕНЕТИКА РАСТЕНИЙ
УДК 575.17:633.111
ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ЭГИЛОПСОВ (Aegilops L.) В СОРТАХ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (Triticum aestivum L.) © 2015 г. С. П. Мартынов, Т. В. Добротворская, О. П. Митрофанова
Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова, Санкт-Петербург 190000 e-mail: sergej_martynov@mail.ru Поступила в редакцию 20.10.2014 г.
Генеалогический анализ сортообразцов базы данных мирового генофонда пшеницы GRIS4.0 показал, что использование генетического материала эгилопсов в селекции пшеницы началось около полувека назад. За это время в различных регионах мира создано более 1350 сортов и 9000 линий, в родословных которых присутствуют виды эгилопса. Исследована пространственная и временная динамика распространения сортов мягкой пшеницы, содержащих генетический материал эгилопсов. Анализ данных показал, что большинство коммерческих сортов, в родословных которых присутствуют Ae. tauschii и/или Ae. umbellulata, созданы и выращиваются в Северной Америке. Более 70% сортов, полученных с использованием Ae. ventricosa, распространены в Западной и Центральной Европе. Постепенный рост доли сортов с генетическим материалом эгилопсов отмечен на протяжении периода 1962—2011 гг. Процент сортов, созданных с участием Ae. umbellulata, от 1—5% в 1960-х увеличился до 25—29% в 2000-х, Ae. tauschii — от 0 до 14—18%, Ae. ventricosa — от 1 до 34—37% соответственно. Рост числа таких сортов указывает на то, что гены устойчивости от видов эгилопса сохраняют свою эффективность. Генеалогический анализ сортов, у которых постулированы гены устойчивости от эгилопса, показал, что нередко в родословных отсутствуют виды, сорта или линии — источники идентифицированных генов. Это может быть следствием или некорректных записей родословных, или ошибок при идентификации генов устойчивости фитопатологическим тестом и/или с использованием молекулярных маркеров, или путаницы в питомниках. Предварительный анализ родословных дает возможность выявить несоответствие между родословными и постулированными генами.
DOI: 10.7868/S0016675815090076
Род Aegilops L., содержащий диплоидные, тет-раплоидные и гексаплоидные виды [1], — важный источник полезного разнообразия в селекции пшеницы на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам. В Каталоге генных символов пшеницы зарегистрировано 68 Zr-генов устойчивости к листовой ржавчине. Донорами 17 из них являются эгилопсы. Из различных видов эгилопса в пшеницу перенесены также гены устойчивости к стеблевой и желтой ржавчинам, мучнистой росе. Из 11 генов устойчивости пшеницы к овсяной цистообразующей нематоде восемь от эгилопсов. Среди них Cre2, Cre5, Cre6 от Ae. ventricosa Tausch. (2n = 4x = 28, DvDvNvNv), Cre3, Cre4 — Ae. tauschii Coss. (2n = 2x = 14, DD). Виды Ae. tauschii, Ae. cylindrica Host (2n = 4x = 28, CCDD), Ae. ventricosa и Ae. geniculata Roth. (2n = 4x = = 28, UsUgMsMg) проявляют устойчивость или толерантность к повреждающему действию гессенской мухи и злаковой тли [2]. Все изученные образцы диплоидных и тетраплоидных видов эги-лопса с геномом U устойчивы ко всем листовым болезням [3]. В табл. 1 приведены гены устойчи-
вости к болезням и вредителям четырех наиболее распространенных в селекции видов эгилопса, которые были перенесены в культивируемые пшеницы. Потенциальную ценность для расширения генофонда пшеницы также представляют гены, которыми обладают образцы различных видов эгилопса, проявляющих толерантность к неблагоприятным абиотическим факторам внешней среды: засухе, холоду, жаре, засоленности почвы, повышенному содержанию марганца и алюминия и др. [3].
В коллекциях генетических банков семян различных стран мира собраны и хранятся тысячи образцов эгилопсов. Путем анализа родословных недавно реализованных сортов установлено, что генофонд диких родичей пшеницы, включая эгилопсы, использован лишь в 10% скрещиваний. При этом только несколько генов широко вовлечены в селекцию пшеницы. Главная причина ограниченного селекционного использования диких родичей — это сложность переноса их генетического материала в культивируемые виды [3].
Таблица 1. Гены устойчивости к болезням и вредителям, перенесенные в культивируемые пшеницы от видов эгилопса [2]
Болезни и вредители Гены устойчивости
Ae. speltoides Tausch.
Листовая ржавчина (Puccinia recondita) Lr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr51, Lr66
Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis) Sr32, Sr39, Sr47
Мучнистая роса (Erysiphe graminis) Ae. tauschii Coss. Pm12, Pm32
Листовая ржавчина (Puccinia recondita) Lr21 = Lr40, Lr22a, Lr32, Lr39 = Lr41, Lr42
Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis) Sr33, Sr45, Sr46
Желтая ржачина (Puccinia striiformis) Yr28, YrC142
Мучнистая роса (Erysiphe graminis) Pm19, Pm34, Pm35
Септориоз колоса (Phaeosphaeria nodorum) Snb3
Русская злаковая тля (Diuraphis noxia) Dn3
Желтая пятнистость (Pyrenophora tritici repentis) Tsr3
Гессенская муха (Mayetiola destructor) H13, H22, H23, H24, H26
Овсяная нематода (Heterodera avenae) Cre3, Cre4
Злаковая тля (Schizaphis graminum) Gb7, Gba, Gbb, Gbc, Gbd, Gbx1, Gbz
Корневая нематода (Meloidogyne naasi) Rkn1
Устойчивость к поражению клещем Eriophyes tulipae (Aceria tulipae) Cmc4
Ae. umbellulata Zhuk.
Листовая ржавчина (Puccinia recondita) Lr9
Мучнистая роса (Erysiphe graminis) Ae. ventricosa Tausch. PmY39
Листовая ржавчина (Puccinia recondita) Lr37
Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis) Sr38
Желтая ржавчина (Puccinia striiformis) Yr17
Гниль корневой шейки (Cercosporella herpotrichoides) Pch1
Овсяная нематода (Heterodera avenae) Cre2, Cre5, Cre6
Корневая нематода (Meloidogyne naasi) Rkn3
Гессенская муха (Mayetiola destructor) H27
Перенос генетического материала эгилопсов в пшеницу осуществляют различными путями:
получением амфиплоидов с последующим их беккроссированием пшеницей и созданием дополненных или замещенных линий;
использованием кроссинговера, или перекомбинации генов, локализованных в гомологичных или гомеологичных хромосомах;
получением транслокаций с помощью ионизирующей радиации, гаметоцидных генов или культивирования тканей in vitro;
передачей отдельных генов от эгилопса в пшеницу методами генной инженерии;
замещением цитоплазмы пшеницы цитоплазмой эгилопса и созданием аллоплазматических форм пшеницы [4].
Цель данной работы — исследование пространственной и временной динамики распространения генетического материала эгилопсов в селекционных сортах пшеницы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Анализ использования эгилопсов в селекции мягкой пшеницы провели путем исследования родословных и построения генеалогических профилей сортов с помощью программы GRIS 4.0 [5] и базы данных генетических ресурсов пшеницы, которая содержит около 170 тыс. записей [6]. Для отбора из базы данных сортов и линий пшеницы, в родословные которых входит эгилопс, использовали опцию поиска потомков заданных родительских форм. Программа работала по следующему алгоритму. Сначала из базы данных миро-
rMentana-
Frontana-
-Akakomugi
г Wilhelmina
F1
Fronteira—[
{
Squarehead —Q
Mediterranean
Fultz-Lancaster -
Zeeuwse
-Mediterranean
spttk rz
|_S , , г Mediterranean
-Squarehead -[_
Fultz-Lancaster -
-Mediterranean
Rietlita
Alfredo-Chaves-6-21—Turco Polyssu
Рис. 1. Развернутая родословная сорта Frontana, который несет ген Lr28 от Ae. speltoides.
вого генофонда выбирали сортообразцы, у которых искомый вид эгилопса присутствовал в первом цикле скрещивания. После этого отбирали те записи, в родословных которых присутствовали сортообразцы, выбранные в первом цикле. Далее из базы данных последовательно отбирали потомков сортообразцов, выбранных на предыдущих этапах. Например, потомками Ae. umbellu-lata Zhuk. (2n = 2x = 14, UU) на первом этапе были 24 сортообразца, в том числе линия Transfer = = Triticum dicoccum/Ae. umbellulata,//Chinese Spring. На втором этапе — 123 потомка этих 24 сортообразцов, в том числе американский сорт Riley-67 = = Riley/5/PD-5210B-9*4/4/Knox*2//Kawvale/0ak-ley/ 3/Knox*2/Knox-62//Knox*5/Transfer, в родословную которого входит Transfer. На третьем этапе выбрано 257 сортообразцов, в том числе потомок Riley-67 сорт Arthur-71 = Arthur*5/3/PD-6028A-2-15-9-2//Riley*2/Riley-67. Общее число сортообразцов, в родословные которых входит Ae. umbellulata, составило 5330.
При неполных родословных или их отсутствии производные эгилопсов находили с помощью опции фильтрации записей базы данных по генам устойчивости к болезням и вредителям, перенесенным из эгилопсов. Например, японские сорта озимой пшеницы Sabikei-27 и Sabikei-31 с неизвестной нам родословной несут ген устойчивости к листовой ржавчине Lr9 [7] от Ae. umbellulata. Следовательно, эти сорта принадлежат к группе потомков Ae. umbellulata.
Описанным выше способом выявили 1351 сорт и 9096 линий, в родословные которых входит один или более видов эгилопса. Среди них 47 сортов и 1763 линии, содержащих в родословных Ae. speltoides Tausch. (2n = 2x = 14, SS), 199 сортов и 1913 линий — Ae. tauschii, 523 сорта и 4908 линий — Ae. umbellulata и 582 сорта и 512 линий — Ae. ventri-cosa. Небольшое число потомков найдено еще у 12 видов эгилопса (Ae. comosa Sibth et Sm. (2n = = 2x = 14, MM), Ae. crassa Boiss. (2n = 4x = 28, MMDcrDcr или 2n = 6x = 42, McrMcrDDD2D2), Ae. cylindrica, Ae. triuncialis Linn. (2n = 4x = 28, UUCC) и др.), однако их недостаточно для статистического анализа. Географическое распространение пшеницы с генетическим материалом эги-
лопсов исследовали только на сортах, поскольку мы не располагаем всеми данными о линиях, полученных в различных странах и селекционных программах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ совокупности сортов с полными родословными и идентифицированными генами устойчивости от различных видов эгилопса выявил несоответствие между присутствием этих генов и полученными генеалогическими профилями сортов, т.е. перечнями всех оригинальных предков, входящих в развернутые родословные этих сортов. Так, среди 47 сортов, несущих гены от Ae. speltoides, у 34 этот эг
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.