научная статья по теме ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦОКОРОВ ВОСТОКА РОССИИ: СРАВНЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ МАНЬЧЖУРСКОГО ЦОКОРА (MYOSPALAX PSILURUS, RODENTIA, SPALACIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦОКОРОВ ВОСТОКА РОССИИ: СРАВНЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ МАНЬЧЖУРСКОГО ЦОКОРА (MYOSPALAX PSILURUS, RODENTIA, SPALACIDAE)»

УДК 599.323.4:576.316.7;575.22

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦОКОРОВ ВОСТОКА РОССИИ: СРАВНЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ МАНЬЧЖУРСКОГО ЦОКОРА (МУОЗРАЬАХРБ11.тиБ, RODENTIA, SPALACIDAE)

© 2014 г. М. В. Павленко, В. П. Кораблёв , М. В. Цвирка

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail: mv_pavlenko@mail.ru Поступила в редакцию 14.03.2013 г.

Традиционно считается, что популяции цокоров, населяющие Забайкалье и юг Дальнего Востока России, относятся к двум подвидам маньчжурского цокора (Myospalaxpsilurus Milne-Edwards 1874). Изучена генетическая дифференциация между периферическими популяциями из Приханкайской равнины (Приморский край) и междуречья рек Онон и Аргунь (Забайкальский край). Диплоидное число хромосом у всех исследованных цокоров 2n = 64, но имеются значимые различия в структуре кариотипа между популяциями из Забайкалья "epsilanus" и Приморья "psilurus". В этих популяциях фиксированы два различных электрофоретических варианта белка крови трансферрина, каждый из которых мономорфен в пределах исследованных выборок внутри географического региона и маркирует данные периферические популяции. На UPGMA-дендрограмме генетического сходства, как и на MST-филогенетической реконструкции, построенным по данным RAPD-PCR анализа, цокоры из Приморья и Забайкалья образуют две самостоятельные группы в соответствии с географическим распространением. Генетические дистанции между ними высоки и соответствуют таковым для пары близких видов цокоров Myospalax aspalax и M. armandii. Совокупность полученных данных позволяет рассматривать "приморскую" и "забайкальскую" краевые популяции маньчжурского цокора как самостоятельные виды M. psilurus Milne-Edwards 1874 и M. epsilanus Thomas 1912 или как формы in statu nascendi в составе надвида M. psilurus.

Ключевые слова: Myospalax, маньчжурский цокор, хромосомный полиморфизм, генетическая изменчивость, периферические популяции.

DOI: 10.7868/S0044513414070137

Цокоры являются узкоспециализированной, приспособленной к подземному образу жизни группой грызунов. Систематическое положение группы неоднократно изменялось от ранга самостоятельного подотряда грызунов или особого семейства среди мышеобразных, до подсемейства в семействе хомяковых (Гамбарян, 1982; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 1995). Согласно новейшим исследованиям с использованием мо-лекулярно-генетических маркеров, цокоров рассматривают в составе семейства слепышовых Spalacidae как подсемейство Myospalacinae (Jansa, Weksler, 2004; Norris et al., 2004). Единственный, сохранившийся только на востоке Азии, современный род цокоров Myospalax включает, по мнению разных систематиков, не более 7-10 видов (Musser, Carleton, 1995; Wilson, Reader, 2005).

В 70-е годы прошлого века, в период бурного внедрения генетических методов в систематику, Н.Н. Воронцовым были инициированы работы

по сравнительной генетике подземных роющих млекопитающих фауны бывшего СССР — слепышей, слепушонок и цокоров. В результате анализа кариотипов и белков крови цокоров из Западной Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока России была подтверждена дробная система Огнева (1947), согласно которой в фауне бывшего СССР выделяется три вида цокоров: алтайский (Myospalax myospalax Laxm. 1773), даурский, или забайкальский (M. aspalax Pall. 1776), и маньчжурский (M. psilurus Milne-Edwards 1874). Кроме того, был выявлен внутри- и межпопуляционный хромосомный полиморфизм у алтайского и маньчжурского цокоров (Lyapunova et al., 1974; Мартынова, Воронцов, 1975; Мартынова, 1976).

В отличие от активного изучения слепушонок и слепышей, исследования цокоров были возобновлены только в начале нынешнего века в лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН; предметом исследования стала

дифференциация краевых популяций маньчжурского цокора из Забайкалья и юга Дальнего Востока России (Павленко, Кораблев, 2003). На основе анализа морфологической изменчивости с использованием современных статистических методов выявлены три хорошо дифференцированные основные группы цокоров (Пузаченко и др., 2009). Исследовано генетическое разнообразие и филогенетические взаимоотношения цоко-ров Дальнего Востока России и некоторых видов Китая, показано, что подсемейство Myospalacinae является монофилетической группой, внутри которой выделяется 4 эволюционные ветви (Цвирка и др., 2011). В юго-восточном Забайкалье обнаружена ранее неизвестная генетическая форма цокоров (Кораблев, Павленко, 2007), впоследствии отнесенная к новому для фауны России виду — цокору Арманда (Myospalax armandii Milne-Edwards 1867) (Пузаченко и др, 2009; Пузаченко и др., 2011). Выявлены популяционная структурированность и невысокое генетическое разнообразие маньчжурского цокора (Myospalax psilurus) (Челомина и др., 2011). Одновременно начались исследования молекулярно-генетической изменчивости, дифференциации, филогеографии и филогении цокоров в Китае. На фоне бурно развивающегося изучения филогеографии позвоночных животных востока Азии эти работы пока немногочисленны и касаются в основном группы видов подрода Eospalax, ареалы которых лежат целиком в пределах Китая (Zhou, Zhou, 2008; Tang et al., 2010, 2010а; Zhang et al., 2013). Обитающие в северо-восточном Китае виды цокоров не изучены ни в генетическом, ни в морфологическом отношении. Проводимые нами исследования частично восполняют этот пробел.

Цокор Myospalax psilurus Milne-Edwards 1874 описан из местонахождения к югу от Пекина в провинции Hebei (=Chihli, Chili) (Китай). В англоязычной литературе вид обозначается как северокитайский цокор (North China Zokor), в русскоязычной за ним закрепилось название маньчжурский цокор. Вид входит в группу цокоров с усложненным строением первого верхнего моляра (Пузаченко и др., 2009), противопоставляемую цокорам из группы "aspalax" (M. aspalax и M. armandii), которые имеют упрощенный M1, и алтайскому цокору (M. myospalax). Схема деления всех представителей цокоров на группы, в целом, подтверждается результатами исследований генетического разнообразия (Цвирка и др., 2011).

В настоящее время маньчжурский цокор (M. psilurus) — редкий вид, численность которого сокращается; вид включен в Красные книги России и Приморского края (Костенко, 2001; Ко-стенко, Кораблев, 2005). Ареал маньчжурского цокора простирается от юго-восточного Забайкалья через степи, лесостепи и лугостепи северо-восточной Монголии, северо-восточного Китая,

Маньчжурии до Приморского края. В пределы России (в юго-восточном Забайкалье и юго-западном Приморье) заходят северо-западные и восточные, крайне незначительные по площади периферические участки ареала маньчжурского цокора (рис. 1).

Систематическое положение как приморской, так и забайкальской краевых популяций маньчжурского цокора по-прежнему остается дискуссионным. В одних руководствах по систематике их относили и относят не только к единому виду, но даже подвиду M. psilurus epsilanis Thomas 1912 (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995). Другие авторы рассматривают на общем ареале два самостоятельных вида M. psilurus и M. epsilanus, границы которых в Северо-восточном Китае очерчивают весьма приблизительно или противоречиво (Павлинов и др., 1995; Lawrence, 1991; Musser, Carleton, 1993). В современной трактовке вида (Wilson, Reeder, 2005) форма M. epsilanus (Thomas 1912), описанная из района Большого Хингана (северо-восточный Китай), рассматривается или в качестве подвида, или как синоним M. psilurus. Подвидовую принадлежность цокора, обитающего на Хингане и на территории Забайкальского края, признавал Огнев (1947), указывая на общее сходство в строении черепа и зубной системы этих форм. В то же время, он отмечал и характерные особенности в строении черепа у каждой из форм, при этом относил популяции маньчжурского цокора из Забайкалья, Большого Хингана, Манчжурии и юга Дальнего Востока России к M. psilurus epsilanus. Такая трактовка внутривидовой систематики M. psilurus стала доминирующей (Каталог млекопитающих СССР ..., 1981; Павлинов, Россолимо, 1987; Громов, Ербаева, 1995; Zhang et al., 1997). Тем не менее, в ряде сводок и публикаций M. epsilanus рассматривается в качестве самостоятельного вида (Павлинов, Россоли-мо, 1998; Lawrence, 1991) либо обсуждается гипотеза о видовой самостоятельности цокоров из Приморского края и Забайкалья (Павленко, Ко-раблев, 2003).

Эта неопределенность отражается на позиции вида как объекта природоохранного управления. Так, в "Атласе распространения млекопитающих Китая" (Zhang et al., 1997) для северного и северовосточного Китая приводится M. psilurus без перечисления подвидов и с указанием на область распространения от Забайкалья до бассейна Уссури. В то же время в списках Красной книги МСОП (IUCN, 1996) числится M. epsilanus, обитающий в Китае и России. В Красную книгу РФ по инициативе териологов нашего института под именем M. psilurus epsilanus включена только приморская форма, как редкий эндемичный сокращающийся в численности подвид с ограниченным и фраг-ментированным в пределах России ареалом. Место забайкальской формы маньчжурского цокора

120°E 130°E

Рис. 1. Ареал маньчжурского цокора (1) и местоположения исследованных выборок (2). Цифрами обозначены номера локалитетов в соответствии с табл. 1.

в контексте оценки его природоохранного статуса остается неясным.

В серии работ по генетике цокоров, выполненных под руководством Н.Н. Воронцова, было показано, что между популяциями маньчжурского цокора из Забайкалья и Приморья существуют различия по ряду хромосомных признаков (числу плеч аутосом и морфологии У-хромосомы) и генетическим вариантам белка крови трансферри-на, свидетельствующие о значительной дивергенции данных популяций (Мартынова, Воронцов, 1975; Мартынова, 1976; Мартынова и др., 1977). Авторы полагали, что различия могут быть связаны с географической разобщенностью популяций и рассматривали эти две генетически различающиеся формы в пределах одного вида М. рзИ-ыгиз, не затрагивая подробно внутривидовую систематику. К сожалению, объем двух исследованных выборок был крайне ограничен, что не позволило корректно оценить так

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком