ЭКОЛОГИЯ, 2011, № 4, с. 251-258
УДК 630*165.3:575.17
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ PINUS MUGO TURRA И P. SYLVESTRIS L. В УКРАИНСКИХ КАРПАТАХ И ШВЕЙЦАРСКИХ АЛЬПАХ
© 2011 г. С. Н. Санников*, И. В. Петрова*, Ф. Швайнгрубер**, Е. В. Егоров*, Т. В. Парпан***
*Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru **Швейцарский институт леса, снега и лавин СН-8903, Швейцария, Бирменсдорф, Цуерхерштрассе, 111 E-mail: fritz.schweingruber@wsl.ch ***Украинский НИИ горного лесоводства Украина, 76000 г. Ивано-Франковск, ул. М. Грушевского, 31 E-mail: parpan@il.if.ua Поступила в редакцию 30.12.2010 г.
В итоге аллозимного анализа 6 локальных популяций Pinus mugo Turra и 6 популяций P. sylvestris L. в Украинских Карпатах, Швейцарских Альпах и Шварцвальде выявлены меньший полиморфизм и большая межпопуляционная дифференциации карпатской группы поселений Р. mugo по сравнению с альпийской (генетическая дистанция Неи DN78 на уровне географической группы популяций — 0.023). Установлена генетическая дифференциация этих изолированных расстоянием свыше 1000 км групп популяций друг от друга на уровне DN78 = 0.049, подтверждающая существование подвидов Р. mugo ssp. mugo в Карпатах и P. mugo ssp. uncinata в Альпах. Высказана гипотеза о возникновении первого подвида на Балканах, а второго — в Пиренеях. Показана меньшая дифференциация региональных популяций P. sylvestris и их географических групп по сравнению с P. mugo.
Ключевые слова: Pinus sylvestris, Pinus mugo, Украинские Карпаты, Швейцарские Альпы, популяция, подвид, аллозимный анализ, полиморфизм, генетическая дифференциация.
Одной из кардинальных проблем современной эволюционной биологии древесных растений является изучение и оценка степени хорологической дифференциации генетической структуры природных популяций и их географических групп. Ранее нами показано, что генетическая подразделенность популяций во многом зависит от степени дизъюнк-тивности их ареала и различных форм репродуктивной изоляции — дистанционной, фенологической и "горно-механической" (Санников, Петрова, 2003). Например, генетическая дистанция Неи (Nei, 1978) между изолятами Pinus sylvestris и их подразделен-ность (FST) в Украинских Карпатах в 2—5 раз больше, чем на слабо дизъюнктивном ареале этого вида на Северном Кавказе и Урале или между разновы-сотными сообществами Pinus pallasiana на склонах Крымской Яйлы (Санников и др., 2003; Филиппова и др., 2006; Коршиков и др., 2005). Для некоторых видов Pinus установлена значительная генетическая дифференциация популяций, произрастающих на соседствующих горных блоках (Oline et al., 2000; Санников, Петрова, 2003; Robledo-Arnuncio et al., 2005).
В высокогорьях альпийско-карпатской системы к наиболее надежно изолированным поселениям видов хвойных относятся популяции комплекса Pinus mugo Turra, встречающиеся в высотных поясах 800—1800 м в Украинских Карпатах и 1200—2300 м над ур. м. в Швейцарских Альпах и Шварцвальде. В голоцене в связи с потеплением климата и повышением зон местообитаний их площадь, по-видимому, постепенно уменьшалась, а дизъюнктивность вследствие разобщения растительностью межгорий возрастала (Tarasov et al., 2000). Региональные особенности феноти-пической, аллозимной и ДНК структур популяций различных подвидов этого гетерогенного вида — Pinus mugo ssp. mugo Turra, P. mugo, ssp. uncinata (Ramond) Domin и P. mugo ssp. uliginosa Neum. ex Wimm. (=P. rotundata Link.) — достаточно разносторонне изучены (Christensen, 1987; Neet-Sar-queda, 1994; Lewandowski et al., 2000; Коршиков и др. 2005; Boratyn'ska et al., 2005; Wachowiak, Prus-Glowacki, 2009; Dzialuk et al., 2009; Soto et al., 2010; Huertz et al., 2010; и др.). Однако степень ге-ногеографической дифференциации далеко отстоящих друг от друга (на 1000 км и более) попу-
40°
35
Рис. 1. Ареалы подвидов Pinus mugo Turra (по: Jalas, Suominen, 1975) и местоположение популяционных выборок Pinus mugo Turra и Pinus sylvestris L. в Украинских Карпатах и Швейцарских Альпах.
1 — Pinus mugo ssp. uncinata; 2 — Pinus mugo ssp. mugo; 3 — Pinus mugo ssp. rotundata (= uliginosa); 4 — совместная встречаемость подвидов 1 и 2; 5 — совместная встречаемость подвидов 2 и 3; 6 — выборки Pinus mugo; 7 — выборки Pinus sylvestris. Шифры выборок см. в табл. 1.
6° 12°
200 km
• О
5 6 7
ляций P. mugo в маргинальных северо-восточной (Украинские Карпаты) и северо-западной (Швейцария) частях их ареала не установлена. Ранее была определена лишь значительная (0.034—0.037 — на уровне географических рас) генетическая дистанция Неи (Nei, 1972, 1978) между двумя популяциями подвида Pinus mugo ssp. mugo в Карпатах и Шварцвальде (Санников и др., 2003). Кроме того, интересны, но пока недостаточно выявлены региональные различия в степени внутривидовой дифференциации горных изолятов Pinus mugo, резко разобщенных межгорьями, и популяций Р. sylvestris, для которых долины не представляют непреодолимых миграционных барьеров.
Цель настоящей работы — краткий анализ степени и региональных особенностей дифференциации аллозимно-генетической структуры географически удаленных групп популяций Pinus mugo и Р. sylvestris в Украинских Карпатах, с одной стороны, и в Швейцарских Альпах и Шварцвальде — с другой.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Изучены две группы природных популяций Pinus mugo Turra — произрастающие в Украинских Карпатах (на высоте 850—1600 м над ур. м.) и в Швейцарских Альпах (1600—2200 м). Местополо-
жение популяционных выборок показано на рис. 1, а их номенклатура и географические параметры приведены в табл. 1.
Из шести выборок Р. mugo Turra две высокогорные (Пожижевская и Яйков) в Карпатах и одна в Альпах (Давос-2) представлены стланиковой формой (P. mugo ssp. mugo), две альпийские (Давос-1, Давос-3) — прямостоячей формой (P. mugo ssp. uncinata) и одна — стланиковой болотной формой (P. mugo ssp. uliginosa (=rotundata)) на верховом болоте Мшана в Карпатах. Дизъюнкции P. mugo в Украинских Карпатах расположены на верхней границе леса на расстоянии от 6 до 90 км, а в Швейцарских Альпах — от 14 до 82 км друг от друга (см. рис. 1). Между альпийской и карпатской группами популяций в Судетах и Татрах встречаются разрозненные поселения P. mugo (Boratynska et al., 2005), между которыми, по-видимому, возможен некоторый обмен генами через потоки пыльцы, но мало вероятен обмен семенами.
Изоляты P. sylvestris, приуроченные к обнажениям рухляка выветривания массивно-кристаллических горных пород, в Карпатах находятся на удалении всего 8—14 км друг от друга (см. рис. 1). В западном регионе популяции этого вида разобщены Центральными Альпами — расстояниями до 450—500 км (Альба, Бергамо — Шварцвальд).
Таблица 1. Географическое местоположение и номенклатура популяционных выборок Pinus mugo и Pinus sylvestris
Название Вид, подвид Шифр выборки H, м Географические координаты
выборки широта долгота
Украинские Карпаты
Пожижевская P. mugo, ssp. mugo Pmm-Пж 1600 48°09' 24°31'
Яйков P. mugo, ssp. mugo Pmm -Як 1350 48°42' 23°50'
Мшана* P. mugo, ssp. rotundata Pmr-Мш 850 48°40' 23°56'
Микуличин P. sylvestris Ps-Мк 850 48°24' 24°36'
Татаров P. sylvestris Ps-Тт 850 48°26' 24°35'
Яремча P. sylvestris Ps-Яр 650 48°27' 24°34'
Альпы, Шварцвальд
Давос-1 P. mugo, ssp. uncinata Pmun-Дв-! 1600 46°50' 09°52'
Давос-2 P. mugo, ssp. mugo Pmm-Дв-2 2200 46°45' 10°00'
Давос-3 P. mugo, ssp. uncinata Pmun-Дв^ 2150 46°40' 10°20'
Бергамо P. sylvestris Ps-Бг 1450 45°57' 09°50'
Шварцвальд P. sylvestris Ps-Шв 1350 47°54' 08°11'
Альба P. sylvestris Ps-Аб 750 44°18' 07°42'
Примечание. Н — высота над ур. м.; * — на верховом болоте.
Изозимный анализ тканей терминальных почек латеральных побегов 18—48 взрослых деревьев (или кустов-клонов), собранных в пределах изучавшихся ценопопуляций в октябре—ноябре, проведен на базе общепринятых методов (Короч-кин и др., 1977; Подогас и др., 1991) по 14 локусам 9 ферментных систем. На основе результатов ал-лозимного анализа выборок вычислены параметры их полиморфизма: среднее число аллелей на ло-кус (А), доля полиморфных локусов (Р), ожидаемая (Не) и наблюдаемая (Н0) гетерозиготности, а также индексы фиксации Райта (№1, 1987). Степень генетической дифференциации популяций определена по параметрам генетической дистанции Неи (№1, 1972, 1978) с помощью пакета программ БЮ8УВ (В^юйогё, 8е1апёег, 1981). По несмещенным дистанциям Неи выполнены кластерный анализ по методу иРОМЛ (8пеа&, 8ока1, 1973) на базе пакета программ МТ8УВ (ЯоЫ£ 1988) и ординация выборок в двумерном поле координат.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Параметры внутрипопуляционного полиморфизма. Среднее число аллелей на локус в популяциях P. mugo (табл. 2) в Украинских Карпатах (2.3 ± 0.3 с колебаниями от 1.9 до 2.7) на 23% ниже, чем в Швейцарских Альпах (соответственно 2.9 ± 0.2 и 2.5—3.1). Межпопуляционная изменчивость этого параметра в первом регионе значительно выше, чем во втором, что, по-видимому, связано с более высокой вариабельностью площади и эффективной чис-
ленности популяций (от 1000 до нескольких десятков тыс. на 1 га) в Карпатах.
Параметры ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности популяциий P. mugo ssp. mugo в Карпатах (0.197 и 0.187 соответственно) относительно сбалансированы и в среднем достоверно (p = 0.001) на 55—66% ниже, чем в Швейцарских Альпах (0.305 и 0.310 соответственно). Вероятно, это во многом обусловлено различиями в происхождении, а также в экогеографических и антропогенных факторах формирования структуры ареалов данных групп популяций.
Анализ индексов фиксации Райта показал, что в Украинских Карпатах коэффициент инбридинга деревьев по отношению к инбридингу во всей изучавшейся группе популяций P. mugo FIT (0.011) примерно втрое меньше, но межпопуляционная генетическая подразделенность FST (0.069), напротив, в два раза выше, чем в Швейцарских Альпах (0.036, p = 0.05 и 0.033, p = 0.01 соответственно). Адекватно различаются и параметры генного потока Nem (3.37 и 7.33). Возможно, вдвое меньшее число межпопуляционных мигрантов на поколение в Карпатах связано с большей степенью дизъюнктивн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.