БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № б, с. 481-492
УДК 575.832:597.553.2
ГЕНЕТИКА
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАДСЕМЕЙСТВА STICHAEOIDEA (PERCIFORMES: ZOARCOIDEI)1
2014 г. О. А. Радченко, |И. А. Черешнев|, А. В. Петровская
Институт биологических проблем СевераДВО РАИ,Магадан 685000 e-mail: radchenko@ibpn.ru
Статья принята к печати 21.11.2013 г.
На основе анализа изменчивости нуклеотидных последовательностей митохондриальных (гены COI, цитох-рома b, 16S рРНК) и ядерных (гены RNF213, родопсина) молекулярных маркеров определены уровни дивергенции, родственные связи и структура надсемейства Stichaeoidea подотряда бельдюговидных рыб. Система надсемейства, предложенная Макушком (1958) на основе морфологических данных, не подтверждается молекулярно-генетическими результатами. Необходимо в состав надсемейства Stichaeoidea включить не только семейства Stichaeidae, Pholidae и Ptilichthyidae, но Zaproridae и Cryptacanthodidae, а также исключить из его состава семейство Anarhichadidae.
Ключевые слова: надсемейство Stichaeoidea, подотряд Zoarcoidei, митохондриальная ДНК, ген COI, ген цитохрома Ь, ген 16S рРНК, ядерная ДНК, ген RNF213, ген родопсина, генетическая дивергенция, таксономическая структура.
Genetic differentiation of species and taxonomic structure of the superfamily Stichaeoidea (Perciformes: Zoarcoidei). O. A. Radchenko, I. A. Chereshnev, A. V. Petrovskaya (Institute of Biological Problems of the North, Russian Academy of Sciences, Magadan 685000)
Basing on the analysis of nucleotide sequences of mitochondrial (COI, cytochrome b, 16S rRNA genes) and nuclear (RNF213 and rhodopsin genes) molecular markers, we defined the levels of divergence, relationships, and structure of the superfamily Stichaeoidea of the suborder Zoarcoidei. The system of the superfamily based on morphological data that was offered by Makushok (1958) is not confirmed by the molecular and genetic results. Our invstigations suggest that not only the families Stichaeidae, Pholidae, and Ptilichthyidae, but also the Zaproridae and Cryptacanthodidae should be included in the superfamily Stichaeoidea, while the family Anarhichadidae should be excluded from it. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 6,pp. 481-492).
Keywords: superfamily Stichaeoidea, suborder Zoarcoidei, mitochondrial DNA, COI, cytochrome b, 16S rRNA genes, nuclear DNA, RNF213 and rhodopsin genes, genetic divergence, taxonomic structure.
Надсемейство Stichaeoidea было обосновано и Zoarcoidea. При этом он считал маловероятным об-
Макушком (1958) в фундаментальной ревизии стихее- щее происхождение этих надсемейств, поэтому исклю-
вых и близких к ним семейств рыб2. Макушок (1958) чал объединение Stichaeoidea с Cryptacanthoidea или
включил данное надсемейство в подотряд Blennioidei, но Zoarcoidea. Надсемейство Stichaeoidea sensu Makushok
отметил, что оно объединяет только "северных бленни- (1958) включает 4 семейства, 38 родов и 73 вида сти-
ид" (северных собачек), которые отличаются от "южных хеевидных рыб: семейство Stichaeidae (8 подсемейств,
бленниид" надсемейства Blennioidea s. str. "большим 30 родов, 54 вида), Pholidae (2, 4, 13), Anarhichadidae (2
морфологическим разрывом" и характером распростра- рода, 5 видов) и Ptilichthyidae (1 род, 1 вид), нения: "северные бленнииды" обитают в бореальных Предложенные Макушком (1958) надсемействен-
и арктических морях Северного полушария, а "южные ный ранг и классификация "северных бленниид" не
бленнииды" - исключительно в субтропических и тро- нашли поддержки в последующих зарубежных и отече-
пических морях. Тем не менее, отмечая искусственность ственных классификациях этой группы рыб, в том чис-
подотряда Blennioidei, Макушок (1958) оставил надсе- ле в выделении подсемейств в центральном семействе
мейство Stichaeoidea в его составе "в инвентарных це- Stichaeidae. Согласно Макушку (1958), это подсемейства
лях" (для сохранения стабильности системы подотряда) Stichaeinae, Opisthocentrinae, Lumpeninae, Chirolophinae,
до более обстоятельной ревизии отряда Perciformes. Alectriinae, Xiphisterinae, Azygopterinae и Eulophiinae.
Согласно Макушку (1958),впoдoтpядeBlennioidei4 В классификации рыб Гринвуда с соавторами
надсемейства: Blennioidea, Stichaeoidea, Cryptacanthoidea (Greenwood et al., 1966) в подотряд Blennioidei вклю-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ № 11-04-00004, РФФИ-ДВО РАН №11-04-98504, ДВО РАН №12-III-A-06-103.
2 В этой же работе приведен обзор предшествующих работ по систематике и филогении стихеевидных рыб.
чены семейства Stichaeidae, Pholidae, Ptilichthyidae, Anarhichadidae, Scytalinidae и Zaproridae; семейство Cryptacanthodidae сведено в синонимию Stichaeidae, а бельдюговидные рыбы выведены из Blennioidei и в ранге подотряда Zoarcoidei (с одним семейством Zoarcidae) переведены в отряд трескообразных рыб Gadiformes.
Макаллистер (McAllister, 1968) вновь ввел семейство Zoarcidae в подотряд Blennioidei и повысил ранг Cryptacanthodidae до уровня семейства. В подотряде Blennioidei в трактовке автора кроме упомянутых содержатся семейства Anarhichadidae, Stichaeidae, Pholidae, Ptilichthyidae, Scytalinidae и Zaproridae, т.е. в целом все таксоны, которые относятся к группе "северных бленни-ид", исходя из характера их распространения в бореаль-ных и арктических морях.
В системе рыб Линдберга (1971) в подотряде Blennioidei не выделено надсемейство Stichaeoidea, присутствуют все семейства, перечисленные Макаллистером (McAllister, 1968), а также семейства Lycodapodidae и Derepodichthyidae, которые ранее включали в семейство Zoarcidae (Greenwood et al., 1966; McAllister, 1968). Но в опубликованной в том же году системе рыб Расса и Линдберга (1971) в подотряде Blennioidei остались все семейства "северных бленниид", исключая бельдюго-вых, которые выделены в подотряд Zoarcoidei с одним семейством Zoarcidae.
В фаунистической сводке "Рыбы Японского архипелага" (The Fishes..., 1984) в Blennioidei включены все семейства "северных бленниид", а также семейство Bathymasteridae, которое предыдущие авторы помещали в подотряд Trachinoidei отряда Perciformes (Greenwood et al., 1966; McAllister, 1968; Линдберг, Красюкова, 1969; Линдберг, 1971; Расс, Линдберг, 1971). Гослайн (Gosline, 1968) впервые отметил близость Bathymasteridae к группе "северных бленниид" и объединил все эти таксоны в надсемейство Zoarcoidea, состоящее из11 семейств.
В последующих фаунистических и систематических работах бельдюговидные рыбы рассматриваются в ранге подотряда Zoarcoidei, в котором насчитывается 9 семейств: Bathymasteridae, Zoarcidae, Stichaeidae, Pholidae, Anarhichadidae, Ptilichthyidae, Zaproridae, Scytalinidae и Cryptacanthodidae (Nelson, 1984, 1994, 2006; Anderson, 1994, 2003; Catalog of fishes..., 2013). Следует особо упомянуть исследование Спрингера (Springer, 1993), окончательно решившего проблему таксономического статуса "северных бленниид". Он обосновал разделение подотряда Blennioidei s.l. на два подотряда: подотряд собственно Blennioidei, куда отнес "тропических бленниид", и подотряд Stichaeoidei - "северные бленнииды", эквивалентный надсемейству Stichaeoidea Макушка (1958). По мнению автора, последний подотряд более близок к подотряду Zoarcoidei и, возможно, является его сестринской группой.
Таким образом, утверждается одинаковый уровень "морфологических разрывов" между тремя подотрядами (Blennioidei, Zoarcoidei, Stichaeoidei) и полифилия подотряда Zoarcoidei sensu Anderson (1994, 2003), что совпадает с мнением Нельсона (Nelson, 1994, 2006) о
неопределенности монофилии подотряда Zoarcoidei и большинства его семейств (в первую очередь Stichaeidae). Вероятно, поэтому Нельсон (Nelson, 1994, 2006) в последних изданиях сводки "Рыбы мира" отказался от выделения подсемейств в семействе Stichaeidae, тогда как в предыдущем издании (Nelson, 1984) дал дробную структуру семейства, отличающуюся от приведенной Макушком (1958). Он оставил 3 из 8 подсемейств: Stichaeinae с трибами Stichaeini и Chirolophini; Lumpeninae с трибами Lumpenini и Opisthocentrini; Xiphisterinae с трибами Alectriini, Xiphisterini, Azygopterini и Eulophiini (Nelson, 1984). При этом состав родов, входящих в подсемейства и трибы, не отличался от установленных Макушком (1958).
В семействе Pholidae Нельсон (Nelson, 1984) вслед за Макушком (1958) выделил подсемейства Pholinae и Apodichthyinae с тем же составом родов и видов. Но в последнем издании "Рыбы мира" состав родов в подсемействе Apodichthyinae изменен (Nelson, 2006) в соответствии с ревизией семейства Pholidae, проведенной Ятсу (Yatsu, 1985). Последний автор в ревизии подсемейства Xiphisterinae обосновал его разделение на два подсемейства, выделив, кроме номинативного, подсемейство Cebedichthyinae, а в подсемейство Xiphisterinae перевел род Ernogrammus из подсемейства Stichaeinae (Yatsu, 1986). Фоллет и Андерсон (Follett, Anderson, 1990) не согласились с таким таксономическим решением и оставили подсемейство Xiphisterinae в прежнем составе.
Андерсон (Anderson, 1994) считал, что в семейство Stichaeidae следует включить подсемейство Neozoarcinae с двумя трибами - Neozoarcini (с родами Neozoarces и Zoarchias) и Eulophiini (Azygopterus и Eulophias)2. В этом с ним согласились Мекленбург и Шейко (Mecklenburg, Sheiko, 2004), которые насчитывают в семействе Stichaeidae 6 подсемейств: Stichaeinae, Opisthocentrinae, Lumpeninae, Chirolophinae, Neozoarcinae и Xiphisterinae. В последнем подсемействе кроме традиционных родов, объединенных в трибу Xiphisterini, присутствуют роды подсемейства Alectriinae (Макушок, 1958), пониженного до ранга трибы Alectriini. Наконец, в новейшей версии каталога рыб (Catalog of fishes..., 2013) подсемейство Neozoarcinae в объеме, принятом предыдущими авторами, переведено в семейство Zoarcidae, а семейство Stichaeidae насчитывает 5 подсемейств, эквивалентных по составу родов и видов таковым в системе Мекленбург и Шейко (Mecklenburg, Sheiko, 2004); в этом каталоге в семействе Pholidae подсемейства не выделены.
Противоречивость взглядов на систематичес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.