УДК 597.552.51.575.17
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ В ТРИБЕ ELECTRONINI (MYCTOPHIDAE)
© 2013 г. Н. В. Гордеева
Институт общей генетики РАН — ИОГЕН, Москва E-mail: ribka04@mail.ru Поступила в редакцию 13.07.2012 г.
Для выяснения эволюционных взаимоотношений и скорости дивергенции светящихся анчоусов в трибе Electronini (Myctophidae) проведён анализ последовательности фрагмента cox 1 мтДНК у трёх родов (12 видов) трибы и у родственного тропического рода Myctophum (9 видов). Результаты поддерживают монофилию трибы, однако дивергенция внутри неё оказалась неглубокой: генетические дистанции между родами и подродами меньше, чем между видами внутри Myctophum и других родов миктофид. В подродах Protomyctophum видообразование, очевидно, ещё не завершено, поскольку межвидовые расстояния в них (0.5—4.7%) сравнимы с оценками внутривидовой изменчивости у других светящихся анчоусов. Минимальные генетические различия прослеживаются между видами P. (Hierops) arcticum и P. (H.) subparallelum, чьи ареалы в настоящее время изолированы в северном и южном полушариях. После калибровки молекулярных часов время изоляции этих двух видов можно датировать средним плейстоценом. Слабая диверсификация трибы указывает на её эволюционную молодость, что может быть связано с отсутствием эффективных гидрографических барьеров для изоляции. Полученные данные не позволяют считать представителей трибы наиболее примитивными в семействе Myctophidae.
Ключевые слова: светящиеся анчоусы, Myctophidae, Electronini, cox 1 мтДНК, ДНК-баркодинг, дивергенция, филогения.
DOI: 10.7868/S0042875213050044
Семейство светящихся анчоусов Myctophidae — обычных в мезопелагиали Мирового океана рыб — насчитывает 235 видов, принадлежащих к 32 родам (Nelson, 2006). Считается, что формирование современных родов началось в эоцене и завершилось уже к позднему миоцену, т.е. примерно 5— 10 млн лет назад (Fitch, 1969; Schwarzhans, 1980, цит. по: Hulley, 1998; Беккер, 1983).
Триба Electronini, выделенная Уиснером (Wis-ner, 1963), включает монотипический род Krefft-ichthys, род Protomyctophum (2 подрода — Protomyctophum и Hierops, 15 видов) и род Electrona (2 подрода — Metelectrona и Electrona, 7 видов). Подрод Metelectrona, включённый в род Electrona Паксто-ном (Paxton, 1972), чаще рассматривается как самостоятельный род (Moser et al., 1984; Hulley, 1998). Большинство видов трибы обитают в антарктических и нотальных водах, за исключением одного вида Electrona (E. risso) и четырёх видов рода Protomyctophum (подрод Hierops). На основании расположения светящихся органов — фотофоров представителей Electronini относят к самым примитивным видам миктофид. Согласно принятой большинством исследователей гипотезе (например: Bolin, 1939; Fraser-Brunner, 1949), эволюция семейства сопровождалась поднятием вверх от-
дельных пар фотофоров из параллельных, расположенных вентрально, рядов так, что высота положения боковых серий фотофоров будет свидетельствовать об эволюционной "продвинутости". Исходя из этого члены трибы Е1ес1гошш, а среди них род Кгв$И^Луз, сближались с гипотетическим предком (Беккер, 1983), а некоторые авторы полагают, что центр происхождения семейства находился между зоной южной субтропической конвергенции и антарктическим шельфом (Бга8-ег-Вгиппег, 1949). Представители Protomyctophum подрода Hierops имеют морфологическую специализацию, выделяющую их среди других светящихся анчоусов, — полутелескопические или телескопические глаза.
Предполагается, что эволюция миктофид как представителей макропланктонных и микронек-тонных сообществ связана с эволюцией океанических течений (Беклемишев, 1969; Гордеева, 2011). Согласно реконструкциям Макгинниса (ЫсОттз, 1982) и Халли (Ни11еу, 1998), история трибы Е1ес1гошш началась с образованием антарктического циркумполярного течения и южной субтропической конвергенции в раннем миоцене (16—21 млн лет назад) и особенно интенсивно развивалась в периоды плиоценовых и плейстоцено-
вых оледенений. Периодические похолодания климата могли запускать процессы видообразования, поскольку приводили к формированию гидрологических фронтов на территории большого панмиктического ареала и тем самым способствовали изоляции отдельных популяций. Согласно Халли (Hulley, 1998), в результате такого зонального викариата в дальнейшем возникли голо-, семи-, субантарктические и нотальные виды. Далее, в позднем миоцене — раннем плиоцене (5.0—3.3 млн лет назад), с интенсификацией течений и повышением продуктивности океана некоторые виды могли расселиться в низкие широты и проникнуть дальше, в северное полушарие; позднее в результате изоляции и аллопатрической дивергенции образовались один атлантический и четыре тихоокеанских вида Protomyctophum под-рода Hierops. Экспансия E. risso в тропические воды, возможно, произошла значительно позднее, в позднем плиоцене (около 2.5 млн лет назад). Исходя из предположения, что предковые формы были широко распространены в нотально-ан-тарктический зоне, Халли (Hulley, 1998) считал самыми древними в трибе виды с похожими типами ареала (Krefftichthys anderssoni, Protomyctophum (Protomyctophum) bolini и P. (P.) choriodon).
Классическим инструментом для тестирования эволюционных гипотез является мтДНК благодаря ряду полезных свойств, таких как общая генеалогия для целой молекулы из-за клонально-го наследования и отсутствия рекомбинации, нейтральность и соответствие мутационного процесса гипотезе молекулярных часов, т.е. равномерное накопление нуклеотидных замен во времени (Avise et al., 1987; Ballard, Whitlock, 2004; Ballard, Rand, 2005). Хотя эти постулаты в последнее время неоднократно подвергались критике (Dowling et al., 2008; Galtier et al., 2009), мтДНК по-прежнему остаётся одним из самых популярных и эффективных маркёров. Не так давно фрагмент гена цитохром-оксидазы c 1 мтДНК (сох 1) был стандартизован для широкого круга задач филогенетики и идентификации животных видов (так называемый ДНК-баркодинг: Ratnasingham, Hebert, 2007).
Цель настоящей работы — с помощью сох 1 мтДНК оценить родственные связи и скорость эволюции в трибе Electronini, одновременно проверяя гипотезу о её примитивности. В качестве референсной группы рассмотрен род Myctophum, принадлежащий к тому же подсемейству, имеющий исключительно тропическое распространение и сходный с трибой по числу видов. В качестве отправной точки принималась связь возраста таксономической группы с глубиной дивергенции внутри неё, разумеется, при условии постоянной скорости накопления различий, так что в более молодой группе расхождение между её членами должно быть наименьшим.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Проведённый анализ охватывает 21 вид (83 экз.) родов Electrona (3 вида из 7 описанных), Krefftichthys (1), Protomyctophum (8 из 15) и Mycto-phum (9 из 15) (табл. 1). Около половины обследованного материала (8 видов, 42 экз.) из коллекции, собранной в 29-м рейсе НИС "Академик Иоффе" ИО РАН в 2009 г. в южной части Атлантического океана. Дополнительный материал (17 видов, 41 экз.) получен из баз данных GenBank и Barcode of Life Data System (BOLD). Выделение ДНК, амплификация и секвенирование проводились в Канадском центре ДНК-барко-динга Университета Гуэльфа. Для амплификации фрагмента тx 1 размером 650 пар нуклеотидов (п.н.) использовали стандартные условия и универсальный коктейль праймеров FishF1t1 и FishR1t1 (Ivanova et al., 2007). Полученные последовательности были размещены в базе GenBank и BOLD. Анализ данных проводили с помощью программы MEGA5 (Tamura et al., 2011). Для выравнивания последовательностей использован алгоритм ClustalW. После выравнивания минимальная длина фрагмента составила 636 п.н. Нейтральность изменчивости в исследуемом фрагменте проверяли с помощью z-теста, учитывающего соотношение несинонимичных и синонимичных фиксаций нуклеотидных замен (dN/dS). Под альтернативными гипотезами подразумевается направленный отбор (dN/dS > 1) и отсекающий, или стабилизирующий, отбор (dN/dj. < 1). Выбор модели эволюции последовательности проводили на основе Байесового информационного критерия (BIC). Оптимальной для описания эволюции cox 1 у исследуемых таксонов оказалась модель Хасегава—Кишино—Яно — HKY + G + I (Hasega-wa et al., 1985). Доля инвариантных сайтов (I) составила 0.6237, значение у-параметра (G) — 0.1679. В качестве дополнительной модели для анализа взаимоотношений видов в трибе Electroni-ni была использована 2-параметрическая модель Кимуры — K2P (Kimura, 1980). На основе моделей рассчитаны парные дистанции, с помощью метода максимального правдоподобия (ML) и 1000 бутстрэп-повторов были построены филогенетические деревья. Чтобы устранить возможные эффекты отбора такие же деревья строились только по третьей позиции кодонов. Достоверность топологии ветвей оценивали с помощью порогового значения бутстрэп-оценок 50%. В качестве внешнего таксона использовали Gonostoma atlanti-cum (Gonostomatidae).
Глубину межвидовых различий тестировали с помощью так называемого "правила 10-кратно-сти", которое применяется для условного установления границ между видами по данным ДНК-баркодинга (Hebert et al., 2004). Согласно этому правилу генетические расстояния между видами
Таблица 1. Исследованные виды, географические координаты выборок и источник данных
Вид n, экз. Источник данных Регион Географические координаты Номер последовательности GenBank или BOLD
Electrona antarctica 6 GenBank Южный JN640913, JN640914,
океан HQ712983, JN640918,
GU805994, EE326342
E. carlsbergi 7 То же То же JN640920, JN640921, JN640923,
JN640924, JN640635,
EE326343, HQ712987
E. risso 10 Наши данные Южная 29°30' ю.ш. 01°12' в.д. DSSAF 385-11, DSSAF 386-11,
Атлантика DSSAF 387-11, DSSAF 388-11,
DSSAF 389-11, DSSAF 390-11
30°02' ю.ш.02°51' в.д. DSSAF 391-11
30o17' ю.ш. 03o06' вд. DSSAF 392-11
36o56' ю.ш. 07o19' вд. DSSAF 393-11
BOLD Северная CSF0M029
Атлантика
Krefftichthys 5 GenBank JN640664, JN640665, JN640666,
anderssoni JN640667, JN640668
Protomyctophum 3 То же Южный океан 52o35' ю.ш. 74o95' з.д. EF609439
(Protomyctophum)
andriashevi
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.