УДК 576.1+551.7+575.17+575.224.4
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ВИДОВ И ДРУГИХ ТАКСОНОВ. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПАРАДИГМА НЕОДАРВИНИЗМА В ДЕЙСТВИИ
© 2013 г. Ю.Ф. Картавцев
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского РАН, Владивосток Дальневосточный федеральный университет, Владивосток E-mail: yuri.kartavtsev48@hotmail.com
Проанализированы алгоритмы мер нуклеотидного разнообразия и другие меры генетической дивергенции на молекулярном уровне. На основе базы данных по р-расстояниям для двух генов ми-тохондриальной ДНК, Cyt-b и Co-1, проведено сопоставление генетической дивергенции внутри-между популяциями видов (1) и в таксонах различного ранга: подвиды, полувиды и близнецовые виды (2), морфологически отличающиеся виды одного рода (3), виды различных родов одного семейства (4), семейства одного отряда (5). Средние, невзвешенные значения ^-расстояний (%) для пяти групп составили: Cyt-b (1) 1.38±0.30, (2) 5.10±0.91, (3) 10.31±0.93, (4) 17.86±1.36, (5) 26.36±3.88 и Co-1 (1) 0.89±0.16, (2) 3.78±1.18, (з) 11.06±0.53, (4) 16.60±0.69, (5) 20.57±0.40. Проанализированные материалы для 22 266 популяций и видов убеждают в реалистичности и интерпретируемости полученных рядов данных для р-расстояния или его дериватов по двум генам мтДНК, Cyt-b и Co-1 и являются теоретической и эмпирической основой успешной реализации глобальных проектов по штрихкодированию видов на основе ДНК и молекулярной филогенетики. Кроме того, полученные данные указывают на применимость различных мер для большинства внутривидовых и межвидовых сравнений генетической дивергенции до уровня отряда. Данные по р-расстоянию сопоставленных генов Cyt-b и Co-1 выявляют также различия темпов замен нук-леотидов между самими генами, что согласуется с многочисленными данными о разной скорости эволюции этих и других генов и их различных участков. Результаты проведенного анализа нуклео-тидной дивергенции в пределах видов и в таксонах животных разного ранга хорошо согласуются с другими данными этого рода, включая и белковые маркеры генов, и позволяют сделать обобщение о преобладании в животном мире на молекулярном уровне Дарвиновской филетической эволюции. Видообразование происходит, в большинстве случаев, на основе географической или дивергентной модели (Д1). Преобладание типа видообразования Д1 не означает отсутствия других типов. Их имеется не менее семи. Распознавание различных способов видообразования - это задача, на пути решения которой видится построение количественной генетической модели (теории) видообразования. Предлагаемое введение генетических дескрипторов для опознавания различных типов видообразования в виде интегрированной схемы позволит разрешить одну из главных слабостей биологической концепции вида - трудность доказательства наличия репродуктивной изоляции между изучаемыми видами.
Ключевые слова: молекулярная эволюция, генетические расстояния, нуклеотидное разнообразие, генетика видообразования, животные, Co-1, Cyt-b, ДНК, мтДНК.
ВВЕДЕНИЕ
Современная экспериментальная, эволюционная и теоретическая популяционная генетика получили сильный импульс после развития молекулярных методов анализа генетической изменчивости, в первую очередь анализа на основе первичной последовательности нуклеотидов дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) ядра (яДНК) и митохондрий (мтДНК). Исследование
дивергенции организмов во времени, то есть их эволюции, на основе молекулярных маркеров сформировало даже отдельную ветвь генетики - молекулярную филогенетику. Сейчас в этой области наблюдается исследовательский бум, обусловленный активацией глобальных проектов: по ДНК-штрихкодированию видов (DNA barcoding: iBOL; http://www.DNAbarcoding.org; CBOL, http://www.barcoding.si.edu/), построению
древа жизни (http://tolweb.org/tree/) и других. Однако оценку дивергенции на основе генов немыслимо провести без понимания фундаментальных генетических свойств самих организмов и их групп, слагающих в природе такие единицы репродукции, как популяции и биологические виды. Преобладающая в настоящее время парадигма Синтетической теории эволюции (СТЭ) и её части - Биологической концепции вида (БКВ) является, в основе, генетической (Майр, 1968; Dobzhansky, 1951). Однако СТЭ не является теорией в точном, количественном смысле. Это, скорее, набор концепций, нуждающийся в формализации. Поэтому, придав точные количественно-генетические дескрипторы разным способам видообразования, можно, с одной стороны, установить дискретность видов и других таксонов, а с другой - разрешить наиболее критикуемое положение БКВ (нескрещиваемость видов в природе). Популяционно-генетическую динамику во времени нельзя оторвать от пространственной динамики конкретного поколения организмов и понимания основ внутривидовой генетической дифференциации. Увлеченные колоссальными возможностями филогенетического анализа на основе ДНК некоторые авторы вообще отвергают необходимость анализа пространственной дивергенции, противопоставляя БКВ филогенетическую концепцию вида (ФКВ) (Cracraft, 1983; De Quieros, 1998; Simpson, 1961). Однако многие генетики далеки от подобного экстремизма, понимая общность ряда механизмов внутри- и межвидовой дивергенции (Алтухов, 1983, 1989, 1999; Айала, 1984; Nei, 1987; Avise, Wollenberg, 1997; Avise, 2000). При этом возникновение и поддержание дискретности в природе, например самовоспроизводящихся популяций, видов и т.п., приобретает принципиальное гносеологическое значение.
Надо подчеркнуть, что тем не менее многие направления СТЭ и генетики видообразования развивались. Так, разносторонний анализ был проведен для понимания смысла и концептуальных основ видообразования (Bush, 1975; Davis, Nixon, 1992; King, 1993; Templeton, 1981). Проанализированы также генетические основы создания репродуктивной изоляции (Bush, 1975; Левонтин, 1978; Templeton, 1981, 1998; Nei, 1985; Coyne, 1992), возможность симпатрического видообразования (Bush, 1975; Lynch, 1989), роль сальтаций и революций в эволюции (Алтухов, 1974, 1983, 1989, 1997, 1999; Carson, 1975). Наконец, была подвергнута анализу генетическая дифференциация в ходе формирования разных форм и таксонов (Avise, Ayala, 1976; Avise, Aquadro,
1982; Nei, 1975, 1987; Nevo, Cleave, 1978; Thorpe, 1983; ^ртавцев, 2005, 2009). ^ковы же в целом перспективы и ограничения генетического подхода?
Перспективы:
1. Редукция данных до генотипических значений (кодов) дает возможность использовать генетическую теорию в анализе.
2. Возможно сравнительное исследование изменчивости между таксонами по структурным и регуляторным элементам генома.
3. Исследование дивергенции видов из природы по белкам и ДНK привело к открытию "молекулярных часов".
4. Появилась возможность филогенетических реконструкций, основанных не на сходстве, а на родстве, за счет оценки хронологии и последовательности ветвлений в молекулярных филетических линиях.
Ограничения:
1. Дедукция ограничена генотипическими описаниями и генетической теорией.
2. Анализ связан с предварительным, трудоемким экспериментальным исследованием (со своими собственными ограничениями).
3. Исследование видов из природы часто ограничено уникальностью или редкой повторяемостью события (феномена).
4. Генотипические эффекты маркерных локу-сов на фенотип являются слабыми.
5. Теория по некоторым направлениям недостаточно развита.
В обзоре представлялось целесообразным свести вместе и проанализировать, в основном, данные о доле различающихся нуклеотидных замен (р-расстояние) в популяциях внутри видов, а также в таксонах разного уровня, хотя обзоры на эту тему были опубликованы (Powell, 1983; Johns, Avise, 1998; Avise, 1994; Li, 1997; Harrison, 1998; Graur, Li, 1999; Kartavtsev, 2009, 2011a, 2011b). Три причины побудили это сделать. Во-первых, объем информации в этой области изменился со времени выхода обзоров автора ^артавцев, Ли, 2006; Kartavtsev, 2009, 2011a, 2011b), во-вторых, сопоставимости оценок по разным генам, кроме работ автора преимущественно в англоязычной версии (Kartavtsev, 2009, 2011a, 2011b), не проводили, в-третьих, концепция автора о дискриминации способов видообразования в генетических терминах ^артавцев и др., 2002; ^ртавцев, Ли, 2006 ) модифицирована (Kartavtsev, 2009, 2011a,
2011b) и мало известна русскоязычному читателю. Наиболее часто для филогенетического и таксономического анализа на уровне вид - семейство в последние 10-15 лет используются митохондриальные гены цитохрома b (Cyt-b) и цитохромоксидазы c субъединицы 1 (цитохром-оксидазы 1, Co-1), которые обнаружили для большинства групп животных сочетание приемлемой межвидовой дивергенции с относительно низкой внутривидовой изменчивостью (Creer et al., 2003; Hebert et al., 2002a, 2002b; Johns, Avise, 1998). Последнее не всегда выявлялось для других генов при оценке дивергенции в таксонах разного ранга до уровня семейства.
Известно, что политипичность или подразде-ленность на группы большинства видов (56%) документируется молекулярно-филогенетическими данными по мтДНK независимо от других биологических источников и хорошо с ними согласуется (Avise, Walker, 1999). Поэтому для анализа важности изоляции генофондов, в многообразии различных генетических факторов, существенных при видообразовании, представляется целесообразным рассмотреть с помощью моле-кулярно-генетических маркеров дивергенцию и изменчивость внутри видов и между таксонами разного ранга для как можно большего числа групп животных.
Оценка генетической дивергенции видов требует анализа и генетических расстояний (различий), и гетерозиготности (разнообразия), которые измеряют различные аспекты изменчивости, что не всегда принимается в расчет. Гетерозиготность и её эквивалент, нуклеотидное разнообразие, оценивают взвешенную изменчивость особей в популяциях (видах), тогда как расстояние (или сходство) измеряет попарные различия между популяциями (видами) по маркерным генам или молекулярным последовательностям. Заметим, однако, что р-расстояние и нуклеотидное разнообразие могут быть одновременно использованы как для измерения изменчивости, так и для оценки расстояний.
Растения, гри
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.