ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 5, с. 584-599
ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 567.5:57.06:575.8:597.55.2
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ РОДА Oncorhynchus
© 2015 г. Л. А. Животовский
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук,
Москва 119991 e-mail: levazh@gmail.com Поступила в редакцию 30.10.2014 г.
Дан обзор генетических подходов к решению важных проблем эволюционной биологии лососевых рыб с акцентом на тихоокеанских лососей и форелей. Рассматриваются генетические проблемы филогении лососевых рыб, среди которых вопросы соответствия/несоответствия топологий филогенетических деревьев, построенных по генетическим и фенотипическим признакам, датировки основных филогенетических событий, отношения родства между различными таксонами, в т.ч. взаимный статус тихоокеанских лососей и форелей, и др. Рассмотрены проблема тетраплоидизации лососевых рыб, дилемма их пресноводного/морского происхождения, моноцикличность жизненного цикла ряда видов.
DOI: 10.7868/S0016675815050100
Бурное развитие методов молекулярной биологии и биоинформатики в последние 10—15 лет позволило существенно продвинуться в понимании эволюционных процессов. Однако большинство публикаций на эту тему появляются лишь в специализированных журналах, изобилуют сложными молекулярно-биологическими методами и математическими моделями. Нам показалось необходимым собрать воедино имеющиеся на сегодняшний день генетические данные по филогении и эволюции лососевых рыб и представить их в доступном (для входящих в эту проблему исследователей) виде с акцентом на тихоокеанских лососей и форелей. В обзоре рассматриваются классические для эволюционной биологии лососевых рыб вопросы: филогения, взаимный статус тихоокеанских лососей и форелей, дилемма пресноводного/морского их происхождения, тетраплоидиза-ция. Уровень представления материала и большой список литературы делает его полезным для студентов старших курсов и аспирантов разных профилей — ихтиологов, палеонтологов, эволюционистов, генетиков, желающих ознакомиться с современными генетическими представлениями об эволюции и филогении лососевых рыб.
Лососевые рыбы Тихого океана многие тысячи лет кормили человека, осевшего в прибрежных районах по обе стороны северной части акватории: от берегов Корейского полуострова и северных островов Японского архипелага до берегов Чукотки — на азиатском побережье и от Аляски до северной Калифорнии — на американском побережье. Вместе с атлантическими родственниками они освоили все северное полушарие, в основном холодные воды, являются деликатесным продук-
том и объектом спортивной рыбалки, введены в аквакультуру многих регионов мира не только северного, но южного полушария: Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии.
Уникальность лососевых рыб выражается в многообразии их жизненных циклов: от пресноводного образа жизни — до анадромности, от коротких выходов в море — до тысячекилометровых миграций в океан с демонстрацией высокого хоминга, от многократного воспроизводства в течение ряда лет — до моноцикличности. Анадром-ность означает, что рыбы рождаются и проводят нескольких месяцев или дольше в пресной воде, затем уходят в высокопродуктивные воды северной части Тихого океана, где они нагуливаются и растут от года до несколько лет. После созревания они мигрируют обратно — в пресные воды рек или озер на нерест. Хоминг — это способность лосося к навигации в открытом море и вблизи берегов, позволяющая возвращаться на нерест, как правило, в тот водоем, где он родился. Термин моноцикличность указывает на то, что лосось размножается только раз в жизни, погибая через несколько дней после нереста.
Благодаря гигантской площади нерестилищ по обоим берегам Тихого океана, сравнительно высокой выживаемости икры и океаническим ресурсам численность лососевых рыб, в первую очередь — тихоокеанских лососей, достигает больших величин. Эти виды играют значительную роль в жизни пресноводных и прибрежных экосистем, поскольку переносят накопленную за время многомесячного нагула огромную биомассу из морских "столовых" в родные водоемы. Их высокая экологическая пластичность обусловила наличие внутривидовых
группировок — от подвидов и экотипов до разнообразных взаимодействующих локальных популяций. Возможность заводского разведения привела к широкомасштабному выпуску в природу искусственных популяций и конкуренции их с природными лососями. Коммерческая привлекательность лососей приблизила некоторые популяции к краю гибели. Все это обусловило широкий интерес к изучению тихоокеанских лососей да и всего рода Onco-^уп^Ш.
В настоящее время лососевые рыбы — одни из наиболее интенсивно и глубоко изучаемых таксонов. В предлагаемом обзоре представлены данные по их филогении и эволюции с генетических позиций. Первичные сведения по систематике лососевых рыб и видовой структуре рода Onco-гНуп^ш приводятся в Приложении.
ФИЛОГЕНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ И ФОРЕЛЕЙ
Филогения (филогенез) — это эволюционная история таксономических групп. Эволюция таксонов мыслится как ветвящийся процесс, с развитием и отмиранием одних ветвей и появлением новых, и потому филогенетические отношения родства между таксонами представляются в виде филогенетического дерева. Цель этого раздела — представить филогенетическое дерево лососевых рыб с акцентом на тихоокеанских лососей и форелей.
Филогенетические методы. Родственные связи между таксонами определяют на основании изучения изменчивости признаков, разные варианты которых представлены в разных таксонах видового, под- и надвидового уровней. Для филогенетического анализа используют как фенотипические признаки (морфологические, физиологические, демографические, поведенческие), так и молекулярные (чаще всего — нуклеотидные последовательности различных фрагментов ДНК). По сходству и различию вариантов этих признаков в разных таксонах определяют последовательность ветвления филогенетического дерева, для чего выявляют предковые (плезиоморфные) и производные (апоморфные) состояния признаков, из этого списка исключают признаки, сходные морфы которых распределены среди разных таксонов хаотично, т.е. скорее всего возникшие конвер-гентно [1]. Большое значение в систематике и филогении позвоночных имеют морфологические признаки скелета, в особенности черепа (краниологические признаки). Такие данные важны при изучении эволюции и филогении лососевых рыб [1]. Важную роль в филогенетических исследованиях сыграли кариологические методы [2]. Поскольку филетическая эволюция кариотипов идет в основном путем слияния пары акроцен-трических (одноплечих) хромосом в одну мета-
центрическую (двуплечую) хромосому (т.н. ро-бертсоновские перестройки), то появляется возможность выявить направление возникновения таксонов. На основе этого была создана схема Викторовского—Глубоковского преобразования кариотипов лососевых рыб [1, 3—6].
Огромный вклад в решение вопросов эволюции и филогенеза внесли ДНК-исследования последних двух десятилетий. В частности, анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов ДНК позволяет проследить изменения в филети-ческих рядах и выявить родственные таксоны, поскольку изменения в отдельных позициях, как правило, уникальны и редко повторяются. Кроме того, зная темпы мутационных замещений и калибруя генетические различия между таксонами по палеонтологическим находкам, можно оценить время дивергенции таксонов — и в этом одно из главных преимуществ молекулярной филогении. Однако признаки ДНК имеют свои особенности и основная из них та, что вследствие случайности большинства мутационных замещений в филетических линиях эволюционный процесс на уровне нуклеотидных последовательностей во многом стохастичен [7]. Поэтому филогенетические деревья и временные оценки по разным фрагментам ДНК могут различаться и порой значительно. Различия в темпах мутационного процесса в разных участках генома также вносят свой вклад в информационный шум. Кроме того, селективно нагруженные фрагменты кодирующей части генов (экзонов) несут следы направленных изменений и могут вносить смещение в филогенетические оценки, в особенности — в оценки времени дивергенции таксонов.
Наконец, разные методы филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей также могут давать различающиеся деревья. Все это превосходно проиллюстрировано в детальной работе [8], в которой сиквенсы 16 митохондриаль-ных и 9 ядерных генов индивидуально показывали различные филогенетические отношения в пределах подсемейства 8а1шоптае. Авторы пришли к выводу, что данные по митохондриальной ДНК дают неустойчивые и противоречащие друг другу филогенетические сигналы, вероятно вследствие отбора и/или возникновения повторных мутаций на больших эволюционных расстояниях, а ядерные гены дают более устойчивые кла-дограммы. Но ядерные гены также могли кластеризовать виды по-разному: например, один фрагмент гена гормона роста объединял в моно-филетическую кладу представителей разных таксономических групп — нерку и микижу, другой же фрагмент того же гена относил их к разным кладам [8]. Из ядерных генов в этом исследовании наиболее сильные отклонения вносил главный комплекс гистосовместимости (МНС): он вынес симу (представителя тихоокеанских лососей) за
пределы не только этой группы, но и тихоокеанских форелей, и объединил ее с семгой, относящейся к другой, более далекой филогенетической ветви — Salmo. К этому следует добавить, что комплекс MHC является одним из наиболее полиморфных маркеров, за исключением мтДНК и некоторых других редко используемых [9]. Гены этого комплекса кодируют гликопротеины, которые участвуют в распознавании и нейтрализации антигенов. Полиморфизм по ним и различия между популяциями вызваны комбинациями нейтральных и селективных аллелей, причем отбор обусловлен в основном патогеном [10, 11]. Поэтому разные факторы, в т.ч. антропогенные, могут быстро изменять аллельные профили по локусам MHC [12]. Устойчивость филогенетического дерева в цитируемом исследовании [8] появлялась лишь с привлечением одновременно многих участков ядерного генома. Кстати, такая же ситуация характерна и при выяснении сходства по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.