БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 4, с. 305-317
УДК 575.174.015.3 ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА
генетическая структура поселений морского
ежа STRONGYLOCENTROTUSINTERMEDIUS из СЕвЕрозападной части японского моря в связи со сдвигом сроков нереста1
© 2012 г. н. и. заславская1' 3, м. А. Бащенко1' 3, П. м. Жадан2
'Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059;
2Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, Владивосток 690059;
3Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690600 e-mail: nad_zas@mail.ru
Статья принята к печати 8.12.11 г.
С использованием в качестве маркеров генов семи аллозимных локусов исследована генетическая структура 10 природных поселений морского ежа Strongylocentrotus intermedins в северо-западной части Японского моря, различающихся соотношением особей с ранним (конец мая - июнь) и поздним (сентябрь - начало октября) сроками нереста. Выявлена пространственная генетическая гетерогенность поселений (Fa = 0.051), степень которой не зависела от расстояния между ними. Различия между парами выборок определялись четырьмя из семи исследованных локусов (пептидаза Pep-1, Pep-2, маннозофосфатизомераза Mpi, неорганическая пирофосфатаза Ipp), при этом каждая пара различалась по разным наборам локусов. Генетическое сходство между парами поселений варьировало от 0.905 до 0.988. Генетическая неоднородность поселений морского ежа, по-видимому, является результатом действия как дрейфа генов, так и естественного отбора. Вместе с тем, не выявлено значимых генетических различий между особями S. intermedins с разными сроками нереста (генетическое сходство составило 0.9880.991). Сдвиг сроков нереста с осени на раннее лето в поселениях морского ежа, расположенных в прилегающих к г. Владивостоку районах зал. Петра Великого, может быть объяснен фенотипической реакцией популяций на изменение среды обитания, обусловленное хроническим антропогенным загрязнением залива.
Ключевые слова: генетическая гетерогенность, аллозимы, загрязнение морской среды, репродуктивный цикл, морской еж, Strongylocentrotus intermedins.
Genetic structure of populations of the sea urchin Strongylocentrotus intermedins from the northwestern Sea of Japan in connection with a shift in spawning time. N. I. Zaslavskaya1- 3, M. A. Vaschenko1- 3, P. M. Zhadan2 (1A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2V.I. Ilyichev Pacific Oceanological Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 3Far Eastern Federal State University, Vladivostok 690600)
Using 7 allozyme loci as genetic markers, we studied the genetic structure of 10 natural populations of the sea urchin Strongylocentrotus intermedins in the northwestern Sea of Japan that differ in the proportion of individuals with different spawning seasonality (an early spawning at the end of May-June and a late spawning in September-early October). This study revealed spatial genetic heterogeneity of the sea urchin populations (F = 0.051), its degree was independent of the geographical distance between populations. Out of the seven loci surveyed, four loci (peptidase Pep-1, Pep-2, mannose phosphate isomerase Mpi, and inorganic pyrophosphatase Ipp) accounted for the differences between pairs of samples; different loci contributed to the variation in each sample pair. The genetic similarity between pairs of populations ranged from 0.905 to 0.988. The genetic heterogeneity of the sea urchin populations seems to be a result of both genetic drift and natural selection. At the same time, no significant genetic differences were found between specimens of S. intermedius with different spawning time (genetic similarity was 0.988-0.991). The shift in spawning season from autumn to early summer in the populations of S. intermedius inhabiting the areas of Peter the Great Bay adjacent to Vladivostok city can be explained by a phenotypic response of this species to environmental changes caused by chronic anthropogenic pollution of the bay. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 4, pp. 305-317).
Key words: genetic heterogeneity, allozymes, marine environment pollution, reproductive cycle, sea urchin, Strongylocentrotus intermedius.
Морской еж Strongylocentrotus intermedius (A. районов Тихоокеанского побережья Азии от Японских Agassiz, 1863) - ценный промысловый вид, обитаю- островов до южной части Охотского моря (Bazhin, 1998; щий на твердых грунтах в прибрежных водах северных Agatsuma, 2007). Морского ежа добывают в основном
1 Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ-ДВО РАН (№ 09-04-98562-р_восток_а, 11-04-98523-р_восток_а), ДВО РАН (№ 09-Ш-А-06-200,
09-Ш-А-06-194, 09-1П16-04, 12-Ш-А-06-121, 12-1-0-06-004) и Правительства РФ для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессионального образования, договор № 11.
G34.31.0010.
из-за гонад, используемых в пищу. Для рационального ведения промысла необходимо иметь представление о репродуктивном цикле объекта. Первые исследования репродуктивного цикла S. intermedius в российских водах Японского моря были проведены в зал. Петра Великого в 1970-1980-х гг. На основании полученных результатов, обобщенных в монографии Хотимченко с соавторами (1993), был сделан вывод, что период размножения S. intermedius в зал. Петра Великого приходится, как правило, на конец лета - начало осени. Однако имеются сведения о том, что в 1970-х гг. у 20-30% самок морского ежа, обитающего в зал. Посьета вблизи пос. Посьет и в б. Троица, яйцеклетки были обнаружены и в мае, хотя в этих поселениях наблюдался ярко выраженный осенний нерест (Воропаев, Страхов, 1977). В середине 1980-х гг. были начаты исследования по влиянию загрязнения морской среды на состояние репродуктивной функции морского ежа S. intermedius, обитающего в зал. Петра Великого. Анализ данных многолетних исследований показал, что в конце 1990 - начале 2000-х гг. степень зрелости женских гонад у морских ежей из прилегающего к г. Владивостоку района Амурского залива накануне массового нереста в августе была гораздо ниже, чем в 1980-х гг. (Ващенко и др., 2001). Было высказано предположение о том, что загрязнение способно вызывать нарушение репродуктивного цикла у S. intermedius, которое проявляется в изменении сроков нереста животных. данное предположение нашло подтверждение в 2003 г. при изучении сезонной динамики состояния гонад у этого вида в нескольких районах Амурского залива с разным уровнем загрязнения. В прилегающем к г. Владивостоку загрязненном районе был выявлен раннелетний пик нереста морского ежа, а в островной зоне залива наблюдали два пика нереста - раннелетний и осенний (Ващенко и др., 2007).
Японские исследователи, изучающие репродуктивный цикл S. intermedius из разных поселений у о-ва хоккайдо, расположенных со стороны Японского моря, Охотского моря и восточного Тихоокеанского побережья, также регистрируют разные сроки нереста у этого вида. Они выделяют три типа репродуктивного цикла: "япономорский" с осенним пиком нереста (сентябрь-октябрь); "охотоморский и восточно-тихоокеанский" с растянутым периодом нереста (июнь-октябрь) и цикл с двумя выраженными пиками нереста - весной (апрель-май) и осенью (август-октябрь), характерный для морских ежей из восточной части Сангарского пролива и зал. Функа (южное побережье о-ва Хоккайдо) (Agatsuma, 2007). Однако Фуджи (Fuji, 1960), изучавший репродуктивный цикл S. intermedius в последних двух районах в 1950-х гг., показал, что сроки нереста в этой популяции не отличаются от таковых у морского ежа в Японском море (сентябрь-октябрь).
Таким образом, в результате многолетних исследований репродуктивного цикла S. intermedius из разных частей ареала был выявлен сдвиг сроков нереста в не-
которых поселениях морского ежа с осеннего сезона на весенне-летний. Возникает закономерный вопрос: является ли такое изменение репродуктивного цикла следствием фенотипической изменчивости вида, обусловленной его адаптацией к изменяющимся факторам среды, или же это следствие генотипической изменчивости, т.е. результат отбора генетических признаков, повышающих устойчивость популяции при изменении условий окружающей среды. Генетических исследований популяционной структуры S. intermedius, обитающего в Японском море, не проводилось. Имеются единичные работы с использованием генетических маркеров (алло-зимы, нуклеотидные последовательности митохондри-ального гена, кодирующего субъединицу I цитохромок-сидазы с и ядерного гена, кодирующего белок биндин), в которых анализируются причины фенотипического разнообразия этого вида (Balakirev et al., 2008) и определяется степень генетической дивергенции между тремя представителями рода Strongylocentrotus (S. intermedius, S. nudus и S. pallidus) из Японского моря (Manchenko, Yakovlev, 2001). Показано также, что для S. intermedius характерен достаточно высокий уровень полиморфизма генов, кодирующих изоферменты, что позволяет использовать эти маркеры для изучения популяционной структуры данного вида (Пудовкин и др., 1984; Манченко, 1985). Метод аллозимного анализа был успешно применен для исследования популяционно-генетической структуры других видов морских ежей (Watts et al., 1990; Edmands et al., 1996; Moberg, Burton, 2000; Malay et al., 2002).
Цель настоящей работы - выявление сроков нереста и изучение популяционно-генетической структуры поселений морского ежа S. intermedius в зал. Петра Великого и севернее мыса Поворотный (Японское море).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования был собран в 2009-2010 гг. в северо-западной части Японского моря на 10 станциях (рис. 1, табл. 1). Морского ежа Strongylocentrotus intermedius собирали с использованием легководолазного снаряжения на глубине 2-6 м на каменистом и каменисто-галечном грунте ежемесячно с мая по октябрь (в б. Подъяпольского только в июне и июле) в местах, защищенных от волнового воздействия. Животных доставляли в Институт биологии моря им. А.В.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.