ГЕНЕТИКА, 2013, том 49, № 2, с. 251-258
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 575.174.015.3:599.742.4
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОБОЛЯ (Martes zibellina L.) ЕВРАЗИИ - АНАЛИЗ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ЛИНИЙ
© 2013 г. В. В. Рожнов1, С. Л. Пищулина1, И. Г. Мещерский1, Л. В. Симакин2,
О. Е. Лазебный3, С. Н. Каштанов4
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, Москва 119071
e-mail: molecoldna@gmail.com 2Печоро-Илычский природный биосферный заповедник, Республика Коми, пос. Якша 169436 3Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова Российской академии наук, Москва 119334 4Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук, Москва 119991
Поступила в редакцию 30.07.2012 г.
Филогеография ценного промыслового вида — соболя — крайне сложна и практически не исследована. Влияние на нее динамики ареала вида в плейстоценовое время, локализации гляциальных ре-фугиумов, характера расселения вида в голоцене, резкого сокращения численности и массовых ре-акклиматизационных мероприятий последнего времени остается неясным. На основании проведенного анализа нуклеотидных последовательностей контрольного региона мтДНК соболя из разных частей ареала сделано предположение о существовании у вида в плейстоцене гораздо более высокого генетического разнообразия, впоследствии утраченного. В наибольшей степени исходное разнообразие митохондриальных линий сохранилось на Урале, в то время как на востоке ареала оно, вероятно, оказалось обедненным еще до последнего гляциального максимума. Еще большая обед-ненность состава мт-линий в ряде центральносибирских популяций, напротив, может быть связана с драматическим снижением численности на рубеже XIX—XX вв.
DOI: 10.7868/S0016675813020100
Соболь (Martes zibellina L.) распространен в основном на территории России, где он населяет таежную зону от Урала до Дальнего Востока и Камчатки. Небольшие по численности популяции существуют на территории Казахстана, Монголии, Китая, КНДР и Японии. Структура вида, которой мы придерживаемся, наиболее аргументированно представлена И.Я. Павлиновым и О.Л. Россо-лимо [1].
Соболь всегда занимал одно из ведущих мест в пушном промысле и звероводстве России. В настоящее время его успешно разводят в неволе, а из природных популяций добывают около 400— 450 тыс. шкурок в год.
Авторы большей части генетических исследований [2—4] рассматривают соболя как сестринскую группу по отношению к лесной кунице (Martes martes). Расхождение линий этих двух видов оценивается временем около 400 тыс. лет назад (мтДНК) или раньше (яДНК). Становление соболя как вида происходило, видимо, на севере Евразии: в западной [5] или восточной [6, 7 и др.] ее части.
Динамика ареала этого таежного вида на протяжении позднеплейстоценового времени, а именно присутствие соболя в Европе [6] или его отсутствие к западу от Урала [7], а также возможная локализация рефугиумов на протяжении гля-
циальных периодов остаются неясными. Расходятся мнения и относительно динамики ареала соболя в историческое (голоценовое) время: некоторые исследователи [8—11] считают, что соболь проникал не только в Северо-Восточную, но и в Западную Европу, другие [12, 13] оспаривают это мнение.
В последние столетия естественные процессы динамики ареала соболя были сильно искажены влиянием человека. К XVII в. существенно сократилась численность и нарушилась географическая целостность ареала вида. Кроме добычи соболя, которая производилась с древних времен, ситуацию усугубили мощные лесные пожары на территории Сибири во второй половине XVIII— XIX вв. [14]. В результате к началу XX в. ареал соболя распался на множество изолированных мелких очагов. Начиная с 1930-х годов, в СССР на государственном уровне был принят ряд мер, способствовавших восстановлению численности и ареала соболя: многолетний запрет на добычу, создание крупных заповедников, а также проведение широкой программы по реинтродукции соболя — за период с 1930 по 1962 г. было расселено около 20 тыс. особей [15, 16]. Все эти процессы, очевидно, не могли не повлиять на генетический состав популяций соболя, населяющих разные географические регионы, однако конечная сте-
Рис. 1. Места сбора материала. Цифровые обозначения 1—7 см. в тексте.
пень этого влияния, определяемая количеством, приживаемостью вторичными миграциями расселяемых особей и восстановлением численности особей аборигенных популяций, остается неизвестной.
Таким образом, современная генетическая структура популяций соболя является результатом целого ряда процессов, происходивших на протяжении различных исторических периодов. Попытке разобраться в этом с помощью анализа распределения митохондриальных линий соболя в настоящее время посвящена данная работа — первое исследование генетической структуры вида на протяжении всего ареала.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследованы образцы ткани соболей, добытых при промысле на Северном Урале (Троицко-Печорский район Республики Коми, далее —
"Сев. Урал", на рис. 1: 1), в Южной Сибири (Ку-рагинский район Красноярского края, "Саяны", 2), в трех районах Центральной Сибири: Тунгус-ско-Чунском районе Красноярского края ("Ва-навара", 4), Братском ("Братск", 3) и Катангском ("Ербогачён", 5) районах Иркутской области, а также на Дальнем Востоке (Нанайский район Хабаровского края, "Сихотэ-Алинь", 6) и Камчатке (Камчатский край, "Камчатка", 7). Образцы депонированы в коллекциях Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН и Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. По системе классификации подвидов соболя [1] места сбора материала расположены в ареале форм zibellina (1), jeniseensis (2—5),princeps (6) и kamtschadalica (7). Число исследованных образцов представлено в табл. 1.
У полученных образцов определяли нуклео-тидные последовательности участка контрольного региона мтДНК, включавшего полную последовательность левого домена и центрального участка. Состав праймеров, методика постановки ПЦР, секвенирования и первичной обработки данных были аналогичны описанным ранее [17]. Построение медианных сетей для полученных последовательностей выполняли с использованием метода медианного связывания (Median Joining, MJ) в программе Network 4.5.1.6 [18].
Для анализа филогенетических отношений между гаплотипами использовали программы Network 4.5.1.6 и MEGA5 [19].
Полученное для каждого района сбора число индивидуальных последовательностей представлено в табл. 1. В выборке с Северного Урала (зона симпатрии соболя и лесной куницы, M. martes) ДНК выделяли из образцов ткани зверьков, определенных при коллектировании по совокупности фенотипических признаков как соболи, однако в дальнейший анализ были включены только те из
Таблица 1. Характеристика выборок соболей из разных географических регионов
Выборка N h n*, % h*, % H п, %
1. "Сев. Урал" 67 32 93 88 0.95 1.81 ± 0.93
2. "Саяны" 30 16 47 62 0.94 1.32 ± 0.71
Центральная Сибирь, всего 75 23 27 57 0.93 1.41 ± 0.71
в том числе:
3. "Братск" 27 12 22 42 0.91 1.48 ± 0.80
4. "Ванавара" 19 9 11 22 0.84 1.34 ± 0.74
5. "Ербогачён" 29 14 14 29 0.93 1.35 ± 0.73
6. "Сихотэ-Алинь" 32 19 78 78 0.96 1.47 ± 0.79
7. "Камчатка" 26 13 54 77 0.85 0.44 ± 0.28
Примечание. N — число особей, к — число гаплотипов, И* — доля оригинальных гаплотипов, п* — доля особей с оригинальными для данной выборки гаплотипами, Н — гаплотипическое разнообразие, п — нуклеотидное разнообразие и величина стандартного отклонения.
Таблица 2. Уровень различий между вариантами нуклеотидных последовательностей контрольного региона мтДНК выборок соболей из разных географических регионов
Выборки 1 2 3 4 5 6 7
1. 'Сев. Урал" *** 0.053 0.077 0.048 0.056 0.069 0.268
2. 'Саяны" 0.000 *** 0.086 0.014 0.016 0.056 0.256
3. 'Братск" 0.000 0.018 *** 0.052 0.018 0.090 0.447
4. 'Ванавара" 0.036 0.550 0.072 *** 0.001 0.019 0.295
5. 'Ербогачён" 0.009 0.198 0.208 0.333 *** 0.038 0.346
6. 'Сихотэ-Алинь" 0.009 0.027 0.009 0.198 0.099 *** 0.296
7. 'Камчатка" 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 ***
Примечание. Над диагональю — величины коэффициента Ф8(, под диагональю — соответствующий им уровень значимости. Полужирным шрифтом отмечены статистически достоверные отличия.
полученных последовательностей, которые относились к митохондриальной группе "zibellina" [17] — от 27 особей. В дополнение к ним при проведении популяционного анализа в выборку с Северного Урала включили 40 индивидуальных последовательностей данной митохондриальной группы, полученных для этого района ранее [17].
При построении медианной сети в анализируемую выборку были также включены единичные последовательности (гаплотипы) гомологичного участка мтДНК соболя, представленные в базе данных Генбанк: из Якутии (GQ260522—260531 [17]), из (предположительно) Северо-Восточного Китая (FJ705140-705142 [20]), с о. Хоккайдо (АВ455691 [21]; АВ525715-525722 [22]), c Камчатки, из района Саян и Баргузинского заповедника (АВ525723-525725 [22]).
РЕЗУЛЬТАТЫ
На исследованном участке контрольного региона мтДНК соболя отмечена 41 изменчивая позиция, семь из которых представлены делециями (длина индивидуальных последовательностей 492-495 пн при длине выравнивания 497 позиций) и 34 - нуклеотидными заменами (30 транзи-ций и 4 трансверсии). Для 239 полученных индивидуальных последовательностей отмечено 95 гапло-типов: GenBank HQ637183-637265 (настоящая работа) и GQ260462-260531 [17]. Построенная на основе всех известных вариантов данного участка мтДНК медианная сеть демонстрирует, что хотя большинство гаплотипов соболя образуют две компактные группы, часть их представлена и сильно дистанцированными от этих групп вариантами (рис. 2).
Следует отметить, что статистическая поддержка кластеров, соответствующих двум основным группам, практически отсутствует - бут-стреп-индекс (1000-10000 повторностей) не более 5 при использовании методов "ближайшего соседа" (Neighbour Joining) и "максимального
правдоподобия" (Maximum Likelihood) для моделей К2Р и HKY85.
Видимой связи между положением гаплоти-пов на медианной сети и их географической приуроченностью также не прослеживается: гапл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.