ГЕНЕТИКА, 2014, том 50, № 1, с. 69-78
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 575.21+575.22:636.4
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ И НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ РЕАЛИЗАЦИИ МАССЫ НОВОРОЖДЕННОЙ ОСОБИ У ДОМАШНЕЙ СВИНЬИ Sus scrofa L.
© 2014 г. С. В. Никитин1, С. П. Князев2, В. И. Ермолаев1
1 Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск 630090
e-mail: nsv1956@mail.ru 2 Новосибирский государственный аграрный университет, кафедра разведения и кормления животных, Новосибирск 630039 e-mail: knyser@rambler.ru Поступила в редакцию 16.05.2013 г.
Рассматриваются особенности генетической детерминации непрерывного количественного признака — массы новорожденной особи в популяциях домашних свиней. Проведено выделение таких компонент детерминации фенотипа, как материнский эффект, полное доминирование, взаимодействие аллелей родителей в генотипе потомка и неопределенность фенотипической реализации генотипа. Показано, что признак с высокой генетической детерминацией может иметь максимальную неопределенность фенотипической реализации, при которой каждому возможному для популяции генотипу доступен весь диапазон возможных в популяции фенотипов.
DOI: 10.7868/S0016675814010081
У домашней свиньи (Sus scrofa domesticus) масса новорожденной особи является континуальным (непрерывным) количественным полило-кусным признаком, в формировании которого участвуют факторы как генетической, так и негенетической природы [1—3]. Одним из свойств подобных признаков является неопределенность их фенотипической реализации, обусловленная неоднозначностью связи генотипа и фенотипа, когда конкретному генотипу соответствует множество фенотипов, а конкретному фенотипу — множество генотипов [4—7]. Реализация генотипа в форме фенотипа представляет последовательность событий регламентированных или случайных. Отсутствие в ней случайных событий означает полное соответствие генотипа фенотипу:
один генотип! —► Q —- |один фенотип
Присутствие же в такой последовательности случайных событий формирует связь, в которой генотипу соответствует множество фенотипов:
один генотип
g -
множество фенотипов
а диапазон значений признака (фенотипов) зависит как от доли случайных событий в последовательности, так и от вероятности их осуществления.
У домашних свиней в генетическом контроле массы новорожденной особи участвуют не менее семи локализованных на хромосомной карте ло-кусов количественных признаков — РТЬ [2], однако их число может быть существенно больше,
так как среди множества локусов (более сотни), контролирующих рост массы свиней, присутствуют и те, чье влияние не привязано к определенному периоду онтогенеза [2]. Возможно, благодаря этим локусам число РТЬ, участвующих в контроле массы новорожденной особи, по оценкам разных авторов колеблется от семи [2] до 23 [1].
Вариация массы новорожденных особей обусловлена не только их собственными генетическими различиями, не меньшее значение имеют зависимые от матери различия внутриутробных условий существования [3]. Таким образом, у домашних свиней в вариации массы новорожденных (неопределенности фенотипической реализации их генотипов) существенное значение имеет материнский эффект, обусловленный генетическими и негенетическими различиями матерей. Показано, что у свиней европейских заводских пород масса новорожденного поросенка составляет в среднем 1.2 кг, хотя в отдельных популяциях, где проводится отбор по данному признаку, она может быть больше [3]. У относящихся к тому же виду мелких пород Юго-Восточной Азии и мини-свиней масса новорожденной особи составляет от 0.36 до 0.87 кг [8]. Очевидно, различие между этими группами по массе новорожденной особи связано с различием по массе взрослых животных, т.е. небольшая масса новорожденных у азиатских пород и мини-свиней — следствие небольшого размера матерей. Возможны два варианта формирования этих различий. Первый вариант — материнский
эффект в чистом виде: крупная мать — крупный потомок, мелкая мать — мелкий потомок; от собственных генотипов потомков мало что зависит, решающий фактор — фенотип матери, определяемый принадлежностью к крупной или мелкой породе. Второй вариант предполагает, что различия между крупными и мелкими породами свиней обусловлены локусами, контролирующими рост непрерывно, без разделения онтогенеза на пренатальный и постнатальный периоды. В этом случае за массу особи и при рождении, и во взрослом состоянии отвечают одни и те же локусы. Скорее всего, оба эти варианта участвуют в формировании различий по массе новорожденной особи между крупными и мелкими породами домашних свиней, но вклад этих вариантов в каждой конкретной породе и популяции может быть разным.
Цель настоящего исследования заключается в анализе влияния гено- и фенотипических факторов на вариацию массы новорожденных особей у домашних свиней, в том числе в выделении таких компонент силы влияния, как материнский эффект, доминирование, взаимодействие элементов генотипов родителей в составе генотипа потомка, неоднозначность связи генотипа и фенотипа, а также в сравнении неопределенности фенотипической реализации изучаемого признака с моделью, в которой она максимальна. Как было неоднократно показано ранее [9—15], определение генетических компонент вариации количественных признаков у животных — процесс весьма трудоемкий, требующий постановки специальных экспериментов и (или) включения в анализ нескольких последовательных генераций. В настоящем исследовании для решения этой задачи были использованы оригинальные алгоритмы, позволяющие существенно упростить анализ непрерывного количественного полифакторного признака, примером которого является масса новорожденного поросенка.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе использованы две представительные выборки домашних свиней (Sus scrofa domesticus) Экспериментального хозяйства СО РАН, различающиеся как по массе новорожденной особи, так и по массе особи во взрослом состоянии. Крупных свиней представляет выборка породы ландрас объемом 21618 особей, мелких свиней — выборка минисибс объемом 1155 особей. В выборки включены только те животные, у которых значение признака (масса новорожденной особи) известно у самой особи и обоих родителей. Статистическую обработку данных проводили дисперсионным методом [16]. Алгоритм дисперсионного анализа включает пять однофакторных комплексов, градациями которых поочередно служат сибства (потомки пары родителей), отец,
мать, фенотип отца (масса при рождении в килограммах, округленная до одного знака после нуля), фенотип матери. Таким образом, оценивали влияние трех генотипических и двух фенотипических факторов на результативный признак — массу новорожденного потомка. К генотипическим факторам относятся "Сибство" (сочетание генотипов родителей), "Отец" (генотип отца), "Мать" (генотип матери), к фенотипическим факторам — "Фенотип отца" и "Фенотип матери". Силу влияния фактора вычисляли по формуле Снедекора:
2 2
7 2 Sx Se
S2X + (п - 1 )s2
, где sx — факториальная (меж-
групповая) дисперсия, se — остаточная (внутри-групповая) дисперсия, п —число вариант в градациях комплекса [9]. Достоверность силы влияния оценивали критерием Фишера. Так как оценки сил влияния всех факторов получены на одной выборке, они сопоставимы, поэтому три "генотипических" дисперсионных комплекса можно объединить в систему уравнений
' * 2 1 2 1 2 1 2 1 2 h = h + h + h + h "s "ао ^ "ам ^ "ва ^ "мэ
h = h + h2 + h , ,lm "ам ' '(ва ' "мэ
hf = hL + hL
где к2, Н2т и к'2, соответственно, силы влияния сибства (совместного действия генотипов родителей), матери (генотипа матери) и отца (генотипа отца); к2т и к2лм — силы влияния невзаимодействующих аллелей, полученных потомками, соответственно, от отца и матери; И^ — сила влияния взаимодействующих аллелей отца и ма-
тери; кмэ — сила влияния материнского эффекта. Генетические вклады отца и матери в генотипы потомков равны, поэтому силу влияния материнского эффекта можно определить как разность:
к2мэ = к2т - И2. Силы влияния к2&о и к^ можно интерпретировать как влияние аллелей одного из родителей, независимое от влияния аллелей другого, т.е. как эффект полного доминирования.
Сила влияния взаимодействия родителей (Ива), когда для формирования фенотипа (значения признака) требуется участие аллелей обоих родителей (аддитивная компонента), включает в себя рецессивный эффект в чистом виде, промежуточное значение признака у гетерозигот, ко-доминирование, взаимодействия неаллельных генов — эпистаз и другие подобные взаимодействия. Такая интерпретация позволяет преобразовать приведенную выше систему уравнений в более удобную, "генетическую" форму
Таблица 1. Характеристика исследуемых популяций домашних свиней (ландрас — крупная порода, минисибс — миниатюрные свиньи)
Параметр выборки Ландрас Минисибс
Объем выборки, число потомков 21618 1155
Среднее значение признака в выборке, кг 1.323 ± 0.002 0.653 ± 0.005
Дисперсия признака, кг 0.078 0.024
Минимальное значение (min), кг 0.20 0.19
Максимальное значение (max), кг 3.00 1.65
Диапазон изменчивости признака (max-min), кг 2.80 1.46
Число сибств 1962 145
Число отцов 312 50
Число матерей 1181 80
Число фенотипических классов отцов 21 6
Число фенотипических классов матерей 22 8
h2s = 2hl + hR + hL
h2m = hl + hR + hMэ , где h d - сила влияния до-
^ Н2 = н1 + н\
минирования, а к\ — сила влияния взаимодействия генотипов родителей. Величину Н2К можно оценить как разность между суммой сил влияния отца и матери и силой влияния сибства по формуле Н2К = (к2т + Н2) - Н2, а, зная ее, определить величину к1 как разность Н2В = Н^ - Н2К. Таким образом, система дисперсионных комплексов позволяет выделить силы влияния материнского эффекта, полного доминирования и взаимодействия генотипов родителей.
Сила влияния фенотипического фактора (фенотипа родителя) на результативный признак (фенотипы потомков) является величиной, которая отражает степень соответствия фенотипов генотипам в группе родителей. Разность сил влияния генотипического и соответствующего ему фенотипического фактора является оценкой силы влияния на результативный признак неоднозначн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.