ГЕНЕТИКА, 2008, том 44, № 4, с. 558-569
ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА
УДК 575.17:599.9
ГЕНОФОНД НАСЕЛЕНИЯ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ ИЗУЧЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ГЕНОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ УКРАИНЫ, БЕЛОРУССИИ И ПОЛОЖЕНИЯ БЕЛГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ В СИСТЕМЕ ВОСТОЧНОСЛАВЯНСКОГО ГЕНОФОНДА
© 2008 г. И. Н. Лепендина1, М. И. Чурносов1, Л. А. Атраментова2, М. А. Ищук2, О. В. Тегако3, Л. И. Тегако3, Е. В. Балановская4
1 Белгородский государственный университет, кафедра медико-биологических дисциплин, Белгород 308015; e-mail: lependina_bel@mail.ru 2 Харьковский национальный университет им. ВН. Каразина, Харьков 61077 3 Институт искусствоведения, этнографии и фольклора Национальной академии наук Беларуси,
Минск 220072
4 Медико-генетический научный центр Российской академии медицинских наук, Москва 115478
Поступила в редакцию 10.10.2006 г.
Исследовано своеобразие генофондов коренных жителей Украины и Белоруссии с использованием 28 аллелей 10 локусов биохимических маркеров генов (HP, GC, TF, PI, C'3, ACP1, GLO1, PGM1, ESD, 6-PGD). Проведен сравнительный анализ генофондов коренного русского и украинского населения Белгородской области, коренного населения Украины и Белоруссии. С использованием методов кластерного анализа, многомерного шкалирования и факторного анализа на основе полученных данных установлено положение генофонда белгородской популяции в системе восточнославянского генофонда.
Изучение дифференциации и степени генетического сходства современных популяций является одной из ключевых задач популяционной генетики [1]. Однако до настоящего времени крайне слабо изучены генетические соотношения самых многочисленных народов Восточной Европы -русских, украинцев и белорусов. Несмотря на широкую изученность русского населения по имму-нобиохимическим полиморфным системам, известны лишь 10-11 популяций, проживающих в пределах его исторического ареала и изученных по единому спектру 8-10 классических маркеров генов [2-8]. Генофонды других восточных славян изучены еще слабее. Согласно обширной сводке "Генофонд и геногеография народонаселения" [1, 2], популяции украинцев и белорусов исследованы главным образом лишь по пяти классическим маркерам генов (АВ0, ЯИ, НР, ТГ, вС).
Для ответа на вопрос - каково положение белгородской популяции в системе восточнославянских генофондов - нам пришлось провести исследование генетической структуры коренного населения Украины и Белоруссии, применив единый большой спектр биохимических маркеров генов, полностью соответствующий изученному в белгородской популяции, подробно описанной в предыдущей публикации [9]. В данной работе на основе полученных данных проведен сравнительный анализ генофондов коренного населения Белгородской области (русских и украинцев),
украинцев Украины и белорусов Белоруссии и определено место генофонда белгородской популяции в системе восточнославянского генофонда.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Характеристика исследованных популяций. Изучено распределение биохимических маркеров генов у коренного населения Украины (по 50 человек из Хмельницкой и Львовской областей) и коренного населения Белоруссии (по 50 индивидов из Витебской и Брестской областей) (рис. 1). Несмотря на то что Львовская и Хмельницкая области географически близки, их население относится к разным антропологическим вариантам. Изученная популяция Львовской области относится к западному украинскому антропологическому варианту, а популяция Хмельницкой области - к центральному. Таким образом, изученная выборка украинцев включает в равной мере все основные группы украинцев - западную (Львовская), центральную (Хмельницкая) и восточную (Белгородская) и потому репрезентативно отражает украинский этнос.
Выборка из Витебской области (северный вариант белорусского антропологического типа) включает коренное белорусское сельское население Докшицкого района, расположенного в западной части области. Выборка белорусов из Брестской области представляет население За-
Рис. 1. Карта юга Центральной России, Украины и Белоруссии (серым фоном отмечены области, в которых производился забор материала для исследования).
падного Полесья. Таким образом, изученная выборка белорусов включает в равной мере обе основные группы белорусов - северную и полесскую и потому репрезентативно отражает белорусский этнос.
Выборка из Белгородской области включает в себя коренное русское (Прохоровского и Крас-ненского районов) и украинское население (Грай-воронского и Красногвардейского районов). Про-хоровский район находится в северной части области. Численность его населения составляет 22878 человек. Красненский район расположен на западе области. Численность населения этого района составляет 12737 человек. В каждом из районов исследование проводилось в пяти географически удаленных друг от друга сельсоветах. Каждый сельсовет представлен в районной выборке примерно равной численностью (по 30 человек). Русское население Прохоровского и Красненского районов в ХУП-ХУш вв. формировалось преимущественно за счет мигрантов из Центральной России (Московский регион) и Рязани и относится к верхнеокскому антропологическому типу (его верхнедесненскому варианту).
Грайворонский район расположен в юго-западной части Белгородской области. Численность населения составляет 20606 человек. Красногвардейский район находится на востоке области (численность населения - 35027 человек). Поселения украинцев на территориях современных Грайворонского и Красногвардейского райо-
нов появились во второй половине XVI в. Чаще всего встречались переселенцы из Правобережной Украины и соседней Слободской Украины [10, 11]. Украинцы Белгородской области представляют восточный антропологический тип.
Общий объем выборки из Белгородской области составил 382 человека: 298 - коренные русские Прохоровского (146 человек) и Красненского (152 человека) районов; 84 - коренные украинцы Красногвардейского (42 человека) и Грайворонского (42 человека) районов.
Все выборки собраны и генотипированы по единому плану. В выборки включались только неродственные (до третьей степени родства) индивиды, все предки которых (на глубину трех поколений) происходят из данной популяции. Отбор крови осуществлялся согласно международным стандартам с информированного письменного согласия обследуемых и под контролем Этической комиссии ГУ МГНЦ РАМН. Этническую и популя-ционную принадлежность обследованных определяли путем индивидуального опроса по национальности и местам рождения предков до третьего поколения по обеим родительским линиям.
Методы генотипирования генетико-биохи-мических маркеров. Материалом для лабораторного исследования послужила венозная кровь, разделенная центрифугированием (3 тыс. об/мин.) на сывороточную и эритроцитарную фракции. Хранение материала производили при -20°С. Произведено генотипирование 10 полиморфных
белков эритроцитов и сыворотки крови: TF, GC, HP, C'3, PI, ESD, GLO1, ACP1, PGM1, 6-PGD.
Идентификация биохимических локусов HP, C'3 и 6-PGD осуществлялась стандартным методом вертикального электрофореза в 7.5%-ном полиакриламидном геле (ПААГ), GLO1 - в 5%-ном ПААГ на электрофоретической ячейке Protean II xi 2-D фирмы "Bio-Rad" (США) [1, 3]. Локу-сы TF, GC, ESD, PGM1, PI, ACP1 типировались методом изоэлектрофокусирования (ИЭФ) в ПААГ и в агарозе [1, 3]. ИэФ осуществляли в аппарате Multiphor фирмы LKB (Швеция). Визуализация результатов электрофоретического разделения белков сыворотки проводилась на денситометре Gs-710 фирмы "Bio-Rad" (США). Учет фенотипов ESD и ACP1 проводили в темном боксе и трансиллюминаторе фирмы UVP.
Группы крови АВ0 и RH выявляли в полевых условиях по результатам индивидуального опроса.
Статистический анализ. Расчет фенотипиче-ских и генных частот проводили стандартными методами [12]. Генетические расстояния между популяциями были рассчитаны по M. Nei [13, 14] с помощью программы DJ genetic (версия 0.03 beta), разработанной Ю.А. Серегиным и Е.В. Баланов-ской в ГУ МГНЦ РАМН.
Полученные результаты были обработаны с помощью методов многомерной статистики -многомерного шкалирования и факторного анализа в программе Statistica 5. На основе матриц генетических расстояний проводили многомерное шкалирование, целью которого являлось наглядное изображение в пространстве двух-трех измерений взаимного расположения изученных популяций в соответствии со значениями показателей их близости. Для оценки качества результатов многомерного шкалирования применяли показатель стресса S0 и коэффициент отчужденности (или алиенации) K0. Результаты многомерного шкалирования считали приемлемыми при величине стресса, не превышающей уровня S0 < 0.10 [15]. На основе корреляционной матрицы проводили факторный анализ по методу главных факторов. Результат факторного анализа - график, отображающий расположение изученных популяций в 2-3-мерном пространстве выявленных значимых главных факторов [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о распределении фенотипов, генных частот, наблюдаемой и ожидаемой гетерозигот-ности, индекса фиксации полиморфных систем крови в популяциях коренного населения Украины и Белоруссии представлены в табл. 1. Для сравнительного анализа мы использовали литературные данные о распределении изученных биохимических генных маркеров среди русских,
украинцев и белорусов [1, 7, 8]. Средние частоты генных маркеров по рассмотренным нами популяциям представлены в табл. 2.
Распределение биохимических маркеров генов у населения Украины и Белоруссии
Система гаптоглобина (НР). Изученные нами популяции Украины и Белоруссии значительно отличаются друг от друга по распределению аллеля НР*1. Частота аллеля НР*1 у коренного населения Украины (0.33) совпадает с ее значением у русских (0.33) и украинцев (0.32) Белгородской области. Этот показатель ниже границы изменчивости частоты аллеля НР*1 у населения Украины согласно литературным данным, представленным в сводке [1]: от 0.35 до 0.48 со средней -0.442. Следует отметить, что в работе [1] население Украины охарактеризовано преимущественно на основе данных, полученных одним коллективом авторов по выборкам из Средней Правобережной Украины и Среднего Поднепровья Украин
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.