ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 460-463
КРАТКИЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СООБЩЕНИЯ
УДК 575.22:582.711.11:581.522
ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ КЛОНООБРАЗУЮЩЕГО РАСТЕНИЯ SAXIFRAGA CERNUA В ЦЕНТРЕ И НА ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА
© 2004 г. М. В. Капралов
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Поступила в редакцию 14.04.2004 г.
Ключевые слова: аллозимы, генетическая изменчивость, клональные растения, периферические популяции, Saxífraga cernua.
По направлению к периферии ареала вида популяции становятся все более изолированными как от основной части ареала, так и друг от друга (Brown, 1984). С возрастанием географической изоляции популяций растений наблюдается уменьшение межпопуляционного обмена семенами и пыльцой, что должно приводить к редукции генетического разнообразия периферических популяций посредством инбридинга и генетического дрейфа. Для ряда видов растений было выявлено уменьшение генетического полиморфизма по направлению к периферии ареала (Schaal, Leverich, 1996; Lammi et al., 1999; Jump et al., 2003).
Saxífraga cernua L. (камнеломка поникающая) -клонообразующее арктоальпийское растение с циркумполярным ареалом в Арктике и связанных с ней горных системах. Для вида характерно сочетание спорадического семенного размножения с редкой формой вегетативного (вивипарией) -образованием на генеративном побеге наряду с цветками вегетативных пропагул (Molau, 1992). Обильное вегетативное воспроизводство и редкость образования семян в природе привели к заключению, что популяции S. cernua генетически однородны (Godfree, 1979; Webb, Gornall, 1989). С помощью анализа ДНК (RAPD) было показано, что арктические популяции S. cernua (Гренландия, Шпицберген) генетически полиморфны, в то время как популяции в Альпах - мономорфны (Bauert et al., 1998; Gabrielsen, Brochmann, 1998; Kjolner, 2001).
В пределах Уральской горной страны существуют как арктические популяции Полярного Урала, относящиеся к основной циркумполярной части ареала, где S. cernua повсеместна, так и изолированные периферические популяции вида на Северном, Среднем и Южном Урале (Игошина, 1966). С помощью морфологического анализа и анализа ДНК (AFLP) было показано, что на Урале представлены два типа периферических попу-
ляций: реликтовые популяции S. cernua и популяции, произошедшие в результате гибридизации S. cernua с родственным видом, обитающим на Южном Урале, - S. sibirica (Капралов и др., неопубликованные данные).
Цель настоящей работы - сравнение геноти-пической изменчивости трех типов уральских популяций Saxifraga cernua: арктических из центра ареала, периферических реликтовых и периферических гибридного происхождения.
В течение полевых сезонов 2001-2002 гг. нами было собрано 12 выборок из расположенных в речных долинах популяций S. cernua: пять - из центральной циркумполярной части ареала (Полярный Урал), семь - из периферических популяций (Северный и Средний Урал). Периферические популяции были представлены двумя выборками из реликтовых и пятью - из гибридных (табл. 1). Каждая выборка состояла из 10 растений, собранных через 3-5 м друг от друга. Собранные в природе растения культивировали в лаборатории (круглосуточное освещение, +18°С) или хранили в холодильной камере (+4°С).
Генотипическую изменчивость определяли с помощью аллозимного анализа. Предварительное исследование по сравнению аллозимных спектров в листьях, вегетативных диаспорах (бульбочках) и подземных запасающих чешуях показало отсутствие органоспецифичной изменчивости и выявило оптимальный материал для аллозимного анализа -прорастающие бульбочки. Электрофорез белков проводили в трис-ЭДТА-боратной системе в акри-ламидном геле по протоколу, описанному в работе В.Л. Семерикова и А.Ю. Беляева (1995). Гистохимическое окрашивание проводили с использованием десяти ферментных систем: ADH (К.Ф.1.1.1.1), SkDH (К.Ф. 1.1.1.25), IDH (К.Ф. 1.1.1.42), 6-PGD (К.Ф.1.1.1.43), G6PD (К.Ф.1.1.1.49), FDH (К.Ф.1.2.1.2), GOT (К.Ф.2.6.1.1), EST (К.Ф.3.1.1.1), PGI (К.Ф.5.3.1.9), PGM (К.Ф.5.4.2.2). В связи с полиплоидией и
Таблица 1. Генотипический полиморфизм уральских популяций Б. сегпиа (п - число рамет в выборке; g - число генет в выборке; О - индекс разнообразия Симпсона)
Выборка
Год
D
Берег р. Собь-1 Берег р. Собь-2 Берег р. Собь-1 Берег ручья Сенька-Шор Берег ручья Орехъеган
Центр ареала S. cernua (Полярный Урал)
2001 10
2001 10
2002 10
2002 10
2002 10
Периферические популяции S. cernua (Северный и Средний Урал)
Скальные выходы по р. Сосьва
Скальные выходы по р. Чусовой (напротив с. Чусовое)
2001 2002
10 10
Гибридные популяции S. cernua х S. sibirica (Средний Урал)
Скальные выходы по р. Чусовой
Камень Дыроватый 2001 10 7 0.93
Камень Синий 2001 10 8 0.96
Скальные выходы по р. Реж (напротив дер. Сохарево) 2001 10 9 0.98
Скальные выходы по р. Серга
Камень Дыроватый 2002 10 8 0.96
Скала Писаница 2002 10 9 0.98
межпопуляционным кариологическим полиморфизмом в уральских популяциях Б. сегпиа (Капралов, 2004) невозможно было интерпретировать ал-лозимные спектры в терминах "локус-аллель". Для выявления отдельных клонов мы использовали комплиментарные аллозимные фенотипы.
Генотипическое разнообразие оценивали с помощью модифицированного индекса разнообразия Симпсона (О), предложенного для клональ-ных растений (Е1Ыгапё, Яоове, 1987): О = 1 -- {[Хпг(п - - 1)]}, где пг - число растений
с аллозимным фенотипом г и N - число растений анализируемых рамет. Индекс Симпсона варьирует от нуля в популяциях, состоящих из одного генотипа, до единицы в популяциях, где каждый индивидуум представляет уникальный генотип.
Индекс разнообразия Симпсона (О) исследованных популяций варьировал от 0 до 0.98. В популяциях Б. сегпиа из циркумполярной сплошной части ареала (Полярный Урал) интервал значений был наиболее широк (О = 0.60-0.84, среднее значение 0.76). Две периферические реликтовые популяции Б. сегпиа (Северный и Средний Урал) были генетически мономорфны (О = 0). В гибридных популяциях (Средний Урал) индекс варьировал от 0.93 до 0.98 при среднем значении 0.96 (табл. 1). Генотипическое разнообразие реликтовых периферических популяций Б. сегпиа было достоверно ниже, чем в популяциях Б. сегпиа из центра ареала и популяциях гибридов (непараметрический и-тест Манна-Уитни, р < 0.05). Генотипическое
разнообразие в популяциях S. cernua на Полярном Урале было достоверно ниже, чем в гибридных (p < 0.01).
Высокий уровень генетической изменчивости, выявленный в арктических популяциях S. cernua с Полярного Урала, сходен с разнообразием, найденным в арктических популяциях S. cernua из Восточной Гренландии и Шпицбергена с помощью RAPD анализа ДНК (табл. 2). Обнаруженный высокий генотипический полиморфизм арктических популяций S. cernua не подтверждает гипотезу (Webb, Gornall, 1989) о распространенности в Арктике больших генетически однородных популяций этого вида.
Как поддерживается высокое генотипическое разнообразие в арктических популяциях S. cernua, где образование семян наблюдается крайне редко (Molau, 1992)? Наиболее вероятным объяснением является спорадическое семенное воспроизводство во время редких для Арктики продолжительных вегетативных сезонов с высокой температурой. Возможность семенного воспроизводства была показана для растений S. cernua из арктических популяций Аляски и Шпицбергена (Wehrmeister, Bonde, 1977; Brochmann, Hâpnes, 2001). Во время полевых экскурсий на Полярном Урале мы также нашли два растения с семенами, большинство из которых успешно проросло. При культивировании в лаборатории обнаружена высокая фертиль-ность пыльцы полярноуральских растений (Капралов, 2004). Компьютерные симуляции, выпол-
462
КАПРАЛОВ
Таблица 2. Генотипическое разнообразие популяций Б. сегпиа, усредненное на регион (п - число проанализированных выборок; О - усредненный индекс разнообразия Симпсона, в скобках - разброс значений)
Регион n D Источник
Популяции S. cernua из центра ареала
Гренландия 4 0.86 (0.70-0.93) Kj0lner, 2001
Шпицберген 2 0.52 (0.35-0.68) Gabrielsen, Brochmann, 1998
Полярный Урал 5 0.76 (0.60-0.84) Наст. работа
Периферические популяции S. cernua
Альпы 7 0.00 Bauert et al., 1998
Северный и Средний Урал 2 0.00 Наст. работа
Гибридные популяции S. cernua х S. sibirica
Средний Урал 5 0.96 (0.93-0.98) Наст. работа
Среднее для клонооб-разующих растений 0.62 (0.10-1.00) Ellstrand, Roose, 1987
0.75 (0.13-1.00) Widen et al., 1994
ненные для клонального растения Ranunculus repens, показали, что для поддержания высокого уровня генетического разнообразия в популяциях достаточно даже очень редких событий семенного размножения (Watkinson, Powell, 1993). Генетически полиморфные популяции были обнаружены у ряда арктоальпийских клональных растений, для которых образование семян - настоящая редкость: например, Puccinella xphryganoides (Jefferies, Gottlieb, 1983), Polygonum viviparum (Diggle et al., 1998) и др. Другими факторами, вносящими свою лепту в формирование генетической изменчивости, могут быть межпопуляционная миграция и соматические мутации.
Высокое генотипическое разнообразие арктических популяций S. cernua свидетельствует о том, что арктические клональные растения, несмотря на свою эволюционную молодость и неблагоприятные для семенного размножения климатические условия, могут быть также генетически полиморфны, как и клональные растения в целом (см. табл. 2).
Отсутствие генотипического разнообразия в двух реликтовых периферических популяциях S. cernua с Северного и Среднего Урала сходно с моноклональностью популяций S. cernua из швейцарских Альп. Крайняя генетическая обеднен-ность уральских периферических популяций S. cernua сопровождается частичной или полной мужской и женской стерильностью растений (Капралов, 2004; Капралов и др., неопубликованные данные). Для растений S. cernua из других пери-
ферических популяций показана мужская и женская стерильность (Колорадо, США: Wehrmeister, Bonde, 1977) или только мужская стерильность (Шотландия: Godfree, 1979; Хонсю, Япония: Funamoto, Nakamura 1996). Таким образом, для периферических поп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.