ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 25-43
УДК 597.828
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК РЕЗУЛЬТАТ РАЗЛИЧИЯ В ТЕМПАХ ЭВОЛЮЦИИ ПРИЗНАКОВ С ШИРОКОЙ И УЗКОЙ НОРМОЙ РЕАКЦИИ У ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ (Rana arvalis)
© 2008 г. С. М. Ляпков, В. Г. Черданцев, Е. М. Черданцева
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет
119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: lyapkov@mail.ru Поступила в редакцию 18.04.2007 г.
В течение многих лет исследовали репродуктивные и размерно-возрастные характеристики самок двух локальных изолированных популяций из южной части ареала остромордой лягушки и сравнивали их с аналогичными данными, полученными ранее для самок из одной подмосковной популяции. Благодаря более раннему началу сезона размножения, на первую зимовку сеголетки южных популяций уходят более крупными, чем сеголетки подмосковной популяции. Самки южных популяций начинают размножаться на второй, а самки подмосковной популяции - на третий год жизни. Этим объясняются географические различия возрастного состава популяций (размножающиеся самки южных популяций в среднем моложе, чем в подмосковной популяции), сохраняющиеся несмотря на значительную локальную изменчивость размерно-возрастных характеристик самок южных популяций. Более раннее репродуктивное созревание самок не компенсируется соответствующим увеличением темпов роста. Напротив, в течение первых двух лет жизни самки южных популяций растут медленнее подмосковных самок и в результате оказываются более мелкими. Учитывая это обстоятельство, а также историю географического распространения вида, изменение размерно-возрастной структуры популяций в южной части его ареала можно считать результатом педоморфоза. С педоморфозом связано изменение репродуктивных характеристик самок - уменьшение размера яиц, увеличение репродуктивного усилия и более тесная связь плодовитости с размером особей. Локальная и географическая изменчивость различаются не масштабом, а структурой, так как при сравнении локальных популяций южной части ареала между возрастом размножающихся самок и их размерами не обнаруживается отрицательной связи. Местообитания южных популяций нельзя рассматривать как "неблагоприятные в отношении размеров", т.е. географические различия не являются результатом оптимизации репродуктивных стратегий в популяционно-экологическом смысле. Педоморфоз возникает потому, что темпы полового созревания самок оказываются признаком с более широкой нормой реакции, нежели темпы роста. В то же время фиксация типа онтогенеза сужает норму реакции признаков, важных для репродуктивной приспособленности фенотипа, что во многом предопределяет направление их дальнейшей эволюции.
Виды, как правило, расширяют свой ареал благодаря признакам с достаточно широкой нормой реакции, позволяющей осваивать новые географические области путем образования модификаций ("эффект Болдуина"). С этого, собственно, и начинается отбор, направленный на генетическую фиксацию (ассимиляцию) адаптивных модификаций фенотипа (Waddington, 1940, 1961; Шмальгау-зен, 1946) и (или) генетическую компенсацию его инадаптивных модификаций (Conover, Schultz, 1995; Grether, 2005). Таким образом, адаптация к географической среде является как минимум двухкомпо-нентным процессом, включающим в себя смещение фенотипической моды в пределах исходной нормы реакции и преобразование самой нормы.
Географическая и локальная изменчивость онтогенеза и репродуктивных характеристик остро-
мордой лягушки (Rana arvalis) рассматриваются в данной работе как модельный пример, показывающий всю сложность взаимодействия этих компонент при формировании географических различий. Самки южных популяций этого вида отличаются от северных популяций меньшими размерами (Ищен-ко, 1978; Berger, Rybacki, 1993; Babik, Rafinski, 2000) и более ранним половым созреванием. При этом они имеют меньшую продолжительность жизни, более высокое отношение массы откладываемой икры к массе тела самок и меньшие размеры яиц (Кабардина, 2004; обзор см. Lyapkov, 1999; Morrison, Hero, 2003). Аналогичным образом другие виды бурых лягушек равнинных популяций отличаются от лягушек, живущих в горной местности (Berven, 1982; Berven, Gill, 1983; Miaud et al., 1999).
На первый взгляд такие различия вполне соответствуют каноническому различию K- и г-отбора (MacArthur, Wilson, 1967), причем лягушек из южных популяций следует считать г-стратегами. Однако применение K/г-схемы сталкивается, как и во многих других случаях (см., например, Бигон и др., 1989), с серьезными затруднениями как концептуального, так и практического характера. Дело в том, что г-стратегами приходится считать лягушек с более длительным периодом сезонной активности и, главное, более длительной начальной фазой жизненного цикла - от начала эмбрионального развития до ухода молодых лягушек на первую зимовку. Далеко не ясно, почему такие условия, благоприятные не только для быстрого созревания, но и для ускоренного роста лягушек, делают их местообитания неблагоприятными в отношении размеров (Бигон и др., 1989).
Концептуальное же затруднение состоит в том, что основная парадигма популяционной экологии, рассматривающая жизненный цикл как своего рода компромисс (trade-off) между выживанием и репродукцией (MacArthur, Wilson, 1967; Day, Rowe, 2002), практически игнорирует онтогенетическую пластичность взаимодействия компонент приспособленности (Креславский, 1987; Cherdantsev et al., 1996; Черданцев и др., 1997). Так, в исследованной нами подмосковной популяции остромордой лягушки положительная связь между длиной тела и плодовитостью уменьшается с возрастом и зависит от темпов роста и созревания: она сильнее всего у быстро растущих лягушек, начинающих размножение в более раннем возрасте и развивающихся, как правило, из крупных яиц (Ляпков и др., 2001, 2006; Черданцева и др., 2007). В результате плодовитость особей, приступающих к размножению в разном возрасте и имеющих разные размеры, выравнивается, и величина чистой скорости размножения, R0, определяющая вклад особи в численность следующего поколения, зависит почти исключительно от выживаемости, которая, естественно, выше у лягушек, начинающих размножение более молодыми. При этом, однако, лягушки подмосковной популяции начинают размножаться в более позднем возрасте, чем лягушки южных популяций, т.е. отбор не идет в том направлении, в котором должен был бы идти, исходя из ключевого для популяционной экологии представления о максимизации R0 (см. Бигон и др., 1989).
При переносе только что завершивших метаморфоз особей горных популяций R. sylvatica в равнинную популяцию, вырастающие из них лягушки наследуют размерно-возрастные и репродуктивные характеристики особей родительской популяции. При обратном переносе тип онтогенеза изменяется в соответствии с новыми (более суровыми) условиями развития, т.е. половое созревание лягушек смещается на более поздний возраст (Berven, 1982). По своим репродуктивным характе-
ристикам лягушки сохраняют сходство с особями родительской популяции, т.е. генетическая фиксация различных репродуктивных характеристик вовсе не означает, что изменение нормы реакции онтогенеза тоже наследственно.
Особый интерес и, возможно, ключ к пониманию различия размеров северных и южных лягушек представляет тот факт, что географическим различиям репродуктивных стратегий соответствуют системные онтогенетические гетерохронии полового созревания и соматического роста. В северных или горных популяциях половое созревание задерживается, а в южных популяциях ускоряется относительно темпов роста, т.е. в первом случае можно говорить о гиперморфозе, а во втором - о педоморфозе (Gould, 1977).
В данной работе изложены результаты многолетнего исследования демографических и репродуктивных характеристик двух локальных популяций остромордой лягушки из южной части ее ареала (Украина, Киевская обл.). Нас прежде всего интересовала зависимость репродуктивной стратегии от типа онтогенеза, и выводы, которые мы делаем, основаны на сопоставлении с данными, полученными нами при многолетнем исследовании одной подмосковной популяции (Ляпков и др., 2001, 2006). Мы постараемся показать, что географические различия в отличие от локальных различий популяций данного ареала не являются адаптацией в популяционно-экологическом смысле, т.е. результатом оптимизации репродуктивной стратегии особей соответственно типу их местообитания. Направление эволюции диктуется, как ни парадоксально, признаками с наиболее широкой нормой реакции. Смещение их фенотипической моды - в нашем случае это изменение темпов полового созревания лягушек - создает новую изменчивость, т.е. новые направления отбора признаков с более узкой нормой реакции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был собран в Чернобыльском р-не Киевской обл. (Украина) в 1987-1992 гг. Сразу отметим, что единственным замеченным нами последствием аварии на Чернобыльской АЭС было наблюдавшееся в 1987 г. увеличение доли неопло-дотворенных яиц в кладках икры лишь одной популяции, обитавшей на расстоянии 2 км от места катастрофы. Уже на следующий год этот эффект исчез, а в других популяциях, обитавших на расстоянии более 10 км от АЭС, не было замечено вообще никаких последствий радиационного воздействия.
Всего были исследованы четыре локальные популяции, но наиболее полные многолетние данные получены для двух пространственно изолированных популяций, многочисленных и различавшихся
характером местообитания и историей формирования. Местом размножения первой популяции (П1) был водоем антропогенного происхождения, образовавшийся в 1986 г. в открытом луговом биотопе в результате строительства дамбы для предотвращения поверхностного стока загрязненных вод в Киевское водохранилище. Первые кладки были найдены в этом водоеме весной 1988 г., затем в течение трех лет численность размножающихся особей непрерывно росла, выйдя на плато к
1991 г.
Вторая популяция (П2) размножалась в непере-сыхающих старицах р. Уж, расположенных в лесном, сравнительно затененном биотопе. Численность этой популяции оставалась стабильной в течение всех лет наблюдения. От п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.