УДК 597.828
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ (Rana arvalis) КАК РЕЗУЛЬТАТ РАЗЛИЧИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ
© 2010 г. С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, биологический факультет, каф. биологической эволюции 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail:lyapkov@mail.ru Поступила в редакцию 27.01.2009 г.
В течение многих лет исследовали размерно-возрастной состав и морфологические характеристики самцов и самок нескольких локальных популяций из южной части ареала остромордой лягушки (Украина) и сравнивали их с аналогичными данными, полученными ранее для самцов и самок из одной подмосковной популяции. Несмотря на близкое расстояние между местообитаниями этих локальных популяций (не более 40 км), между ними были выявлены достоверные различия как по средней длине тела, так и по возрасту, причем в большинстве популяций эти характеристики были меньше значений, наблюдаемых в популяции Московской области (Звенигородская биостанция МГУ - ЗБС). В целом в южных популяциях доля самок, впервые размножающихся уже после второй зимовки, выше, чем у самцов, доля 2-летних половозрелых особей каждого пола существенно выше, а доля старших возрастов ниже, чем в популяции ЗБС. Такая географическая изменчивость в возрастном составе обусловливает достоверно меньшие средние значения возраста и длины тела особей южных популяций. Несмотря на более длительный сезон активности в южных популяциях, темпы роста 2- и 3-летних особей ниже, и лишь в возрасте 4 лет они становятся крупнее, чем в популяции ЗБС. Эти различия связаны с более высокими репродуктивными тратами не только самок, но и самцов южных популяций. Наиболее сильные половые различия по морфологическим признакам выявляются по длине голени и бедра, абсолютные и относительные значения которых больше у самцов южных популяций, а также у особей каждого пола в сравнении с популяцией ЗБС. Половые различия по совокупности абсолютных и относительных значений признаков в популяции ЗБС сильнее, чем в южных популяциях. Выявленная в популяции ЗБС направленность полового диморфизма (самцы крупнее самок) в южных популяциях сохраняется, а его выраженность усиливается. Географические размерные различия между самками оказываются сильнее, чем между самцами, что соответствует более сильным размерным половым различиям в южных популяциях. Причиной такого изменения выраженности полового диморфизма является различие в репродуктивных стратегиях: в популяции ЗБС средний возраст размножающихся впервые самцов ниже, чем у самок, а в южных популяциях самцы размножаются впервые в более старшем возрасте, чем самки (и соответственно при более крупных размерах), что обеспечивает им больший репродуктивный успех.
Размерный половой диморфизм у амфибий принято считать следствием не только полового, но и других форм отбора (Monnet, Cherry, 2002). Однако как причины, так и сам процесс формирования половых размерных различий у бесхвостых амфибий недостаточно изучены. Согласно распространенному мнению (Monnet, Cherry, 2002), причиной полового диморфизма являются демографические различия: средний возраст самок обычно больше, чем у самцов и поэтому самки крупнее. Такие половые различия должны быть следствием более высокой выживаемости самок,
что показано лишь в немногих исследованиях. Эта гипотеза также не принимает в расчет возможности половых различий темпов роста, хотя более высокие темпы роста особей одного из полов должны увеличивать их размеры независимо от возраста.
Согласно литературным данным, у остромордой лягушки не только выраженность, но и направленность размерного полового диморфизма подвержены географической изменчивости. Так, размерный половой диморфизм не был выявлен в Германии (в1ап&, 2006), Польше, Венгрии и
Румынии (ВаЫк, ЯаАшЫ, 2000), в Закарпатье (Щербак, Щербань, 1980), а также на Алтае (Яковлев, 1986) и в Мордовии (Ручин, Рыжов, 2006). В последнем случае возможной причиной его отсутствия мог быть малый объем выборки, а в исследовании Бабика и Рафинского (ВаЫк, Яа-Ашк1, 2000) материал мог быть собран не во время размножения, и поэтому часть особей в выборках могли быть неполовозрелыми. Однако как минимум в одной популяции в Германии массовый материал был собран только в период размножения (НагШ^, 1991 - цит. по: 01апё1;, 2006), и корректность полученных результатов не вызывает сомнений. Однако во многих других частях ареала ^уаркоу, 2008; Ляпков и др., 2009) самцы достоверно крупнее самок, в том числе и в южной его части, включая несколько областей Украины (Таращук, 1984).
Ранее нами было показано, что основной причиной географических различий размерно-возрастного состава самок в популяциях остромордой лягушки является гетерохрония темпов роста и полового созревания (Ляпков и др., 2008). Самки южных популяций (Чернобыльский р-н, Киевская обл., Украина) достигают половой зрелости и начинают размножаться после второй зимовки, а большинство самок популяции центральной части ареала (Московская обл., Звенигородская биостанция МГУ) - на 1 или 2 года позднее (Ляпков и др., 2007а). В результате половозрелые самки южных популяций представлены в основном 2- и 3-летними особями и в среднем на 1.5 года моложе, чем в популяции Московской обл. Более раннее репродуктивное созревание самок не компенсируется соответствующим увеличением темпов их роста, поэтому в течение первых 2 лет жизни самки южных популяций растут медленнее и оказываются в среднем более мелкими, чем самки популяции центральной части ареала. Эти размерные различия усиливаются также вследствие более низких частот старших возрастов у самок южных популяций и соответственно их сравнительно небольшого среднего возраста.
Кроме того, по данным наших многолетних исследований, самцы популяции остромордой лягушки Московской обл. достоверно крупнее, чем самки, несмотря на достоверно больший средний возраст самок, вследствие того, что в пределах каждой из исследованных генераций самцы растут быстрее самок (Ляпков и др., 2007а). Естественно предположить, что в южных популяциях самцы также крупнее, причем это различие в южных популяциях должно усиливаться из-за боль-
шей величины репродуктивного усилия самок (Ляпков и др., 2008).
Изменчивость направленности и выраженности полового диморфизма у остромордой лягушки может касаться не только длины тела, хотя примеры внутривидовой изменчивости морфологических признаков в литературе встречаются сравнительно редко и касаются обычно диагностики подвидов (Писанец, 2007). В то же время функциональная специализация самок как следствие отбора на увеличение плодовитости ведет к относительному укорочению их задних конечностей (Черданцев и др., 1997). Известно также, что на репродуктивный успех самцов влияют абсолютные и относительные величины размеров конечностей (Ляпков и др., 2007б).
Очевидно, что прежде чем анализировать эволюционные механизмы, обусловливающие размерный половой диморфизм (такие как возрастная структура и особенности, обусловливающие успех размножения), следует исследовать онтогенетический механизм его формирования, т.е. половые различия ежегодных приростов. Поэтому цель этой работы состоит прежде всего в определении направленности и степени выраженности размерного полового диморфизма в южных популяциях остромордой лягушки, изучении динамики его формирования в течение наземной жизни и сравнении полученных данных с результатами аналогичного исследования популяции Московской области. Кроме того, мы попытаемся выяснить связь размерного полового диморфизма с половыми различиями по отдельным морфологическим признакам, что позволит анализировать межпопуляционные и географические различия самцов и самок по совокупности морфологических характеристик.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был собран на Украине, в Чернобыльском р-не Киевской области, в 1987-1992 гг. Всего было исследовано четыре локальных популяции, но наиболее полные многолетние данные получены для двух пространственно изолированных популяций, наиболее многочисленных и различавшихся характером местообитания и историей формирования. Местом размножения первой популяции (П1) был водоем антропогенного происхождения, образовавшийся в 1986 г. в открытом луговом биотопе. Вторая популяция (П2) размножалась в непересыхающих старицах р. Уж, расположенных в лесном затененном биотопе. От первой популяции она находилась на расстоянии
20 км, что намного больше радиуса индивидуальной активности лягушек. Более подробное описание местообитаний этих двух популяций приведено в нашей предыдущей публикации (Ляпков и др., 2008). Третья популяция (П3) использовала для размножения глубокую лужу в кювете вдоль шоссе, четвертая (П4) - пруд, расположенный на сенокосном лугу на окраине села Страхолесье, пятая (П5) - мелководья крупного водоема (залива р. Припять). Минимальное расстояние между местообитаниями соседних популяций (П1 и П3) составляло около 1 км, максимальное (между П4 и П5) - около 40 км.
Самцов и самок остромордой лягушки отлавливали в нерестовых водоемах, большую часть из них - в амплексусе, в течение шести сезонов размножения (1987-1992 гг.). У всех особей измеряли длину тела (X), а также четыре признака, традиционно используемых в морфологических исследованиях бурых лягушек (Терентьев, 1950; Ищенко, 1978; ВаЫк, ЯаАшк1, 2000). Это длина бедра (К); длина голени (Т); расстояние между центрами ноздрей (Бр.п.) и расстояние между центром ноздри и передним краем глаза, которое измеряется на одной и той же стороне головы (Б.п.о). Далее, для краткости, используются приведенные здесь условные обозначения этих признаков. Всего было измерено 402 самки и 389 самцов.
Возраст самцов и самок определяли с помощью стандартной скелетохронологической методики. Для этого исследовали окрашенные поперечные срезы, изготовленные из середины III фаланги IV пальца задней конечности. Для анализа географических различий полученные данные сравнивали с данными, полученными в 1987-1996 гг. (в основном опубликованными - см. Ляпков и др., 2006, 2007а, б) для популяции Московской области, нас
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.