УДК 591.524.1(28): 594 (591.152)
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ
© 2012 г. М. В. Винарский
Омский государственный педагогический университет 644099 Омск, наб. Тухачевского, 14 e-mail: radix.vinarski@gmail.com Поступила в редакцию 22.03.2011 г.
Проявления географической изменчивости известны практически во всех группах организмов. Однако реальность географической изменчивости у пресноводных моллюсков (двустворчатых и брюхоногих) в прошлом нередко отрицалась. Считалось, что для этих животных характерна не ориентированная в пространстве изменчивость, когда в каждом конкретном местообитании формируется своя "локальная раса". Вплоть до начала 1970-х годов не существовало статистического подтверждения существования географических клин у пресноводных моллюсков. Однако до сих пор лишь небольшое число видов изучено в этом отношении, что не позволяет выявить какие-то общие закономерности географической изменчивости в этой группе. Для большинства изученных видов установлено статистически значимое сокращение размеров раковины в направлении с юга на север. По-видимому, это объясняется не прямым воздействием низких температур, а сокращением в высоких широтах теплого периода года, в течение которого возможен рост моллюсков. Некоторые виды пресноводных легочных моллюсков демонстрируют клинальную изменчивость пропорций раковины, что заставляет отказаться от разделения их на подвиды, поскольку границы между ними исчезают при детальном изучении географической изменчивости таксономически значимых признаков. Ещё меньше информации о географической изменчивости анатомических признаков. Однако по крайней мере у одного вида прудовиков (Lymnaea terebra) обнаружено кли-нальное изменение пропорций копулятивного аппарата в направлении с юга на север. Дальнейшие исследования географической изменчивости пресноводных моллюсков должны дать ответ на вопрос о том, являются ли географические клины истинно адаптивными, т.е. имеют ли они генетический базис, либо возникают вследствие модифицирующего воздействия условий обитания.
Изучению географической изменчивости живых организмов посвящено огромное количество работ в современной экологии и биогеографии. Проявления географической изменчивости обнаружены практически во всех крупных таксонах, а её изучение имеет важное значение для развития эволюционной теории, систематики, экологии и популяционной генетики (Лукин, 1940; Майр, 1968; Галл, Попов, 1998; Gaston, Blackburn, 2000). Географической изменчивости подвержены не только морфологические признаки организмов, но также плодовитость, смертность, скорость роста и созревания, физиологические и поведенческие особенности и т.п. (Лукин, 1940; Мина, Кле-везаль, 1976; Lonsdale, Jonasdottir, 1990; Derocher, Stirling, 1998; Parmentier et al., 2005; Morley et al., 2009).
Среди животных наиболее изученной группой организмов в этом отношении являются наземные позвоночные, особенно птицы и млекопитающие,
для которых ещё в первой половине XIX столетия были сформулированы эмпирические закономерности географической изменчивости (называемые нередко экогеографическими правилами), такие как "правило Глогера" и "правило Бергмана" (Лукин, 1940). Если рассматривать беспозвоночных, в частности моллюсков, то объем сведений об их географической изменчивости существенно меньше. Более того, изученность отдельных групп моллюсков весьма неодинакова. По-видимому, более всего "повезло" в этом отношении наземным брюхоногим, экогеографические правила изменчивости которых были сформулированы еще в 1930-е годы (Терентьев, 1970б; Хохуткин, 1997). С тех пор географическая изменчивость этих животных изучалась довольно интенсивно (см. обзоры Goodfriend, 1986; Хохуткин, 1997). Напротив, пресноводные моллюски, представленные в континентальных водах двумя классами, Bivalvia и Gastropoda, остаются сравнительно
слабо изученными. Более того, в литературе нередко высказывалось мнение об отсутствии ярко выраженных проявлений географической изменчивости у этих животных (см. Терентьев, 1970а).
Цель данной работы - обзор современного состояния изученности географической изменчивости пресноводных моллюсков.
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ
Интерес к изучению географической изменчивости среди зоологов и эволюционистов сформировался в первой половине ХХ в., в связи с широким распространением так называемого популяционного мышления в биологии (O'Hara, 1997). В рамках новой эволюционной парадигмы (синтетическая теория эволюции) изменчивость рассматривалась как свойство популяции, изучаемое на репрезентативных выборках из неё. Морфологи перестали основывать свои суждения на изучении единичных особей, как это было принято в XIX столетии (Яблоков, 1966). Этому способствовало развитие биометрических методов, которое шло рука об руку с прогрессом по-пуляционного мышления. Выяснилось, что географическая изменчивость чрезвычайно широко распространена среди животных (Майр, 1947). Парадоксальным образом, однако, у исследователей пресноводных моллюсков к середине XX столетия сложилось совершенно противоположное убеждение в том, что в этой группе животных географическая изменчивость практически не выражена (Miegel, 1931; Hubendick, 1951; Clench, 1954). Такое мнение можно встретить и в работах, увидевших свет значительно позже (Russell-Hunter, 1978).
Для объяснения этого факта выдвигались следующие аргументы. Во-первых, моллюски часто обитают в изолированных друг от друга местообитаниях озерного типа, что препятствует формированию истинно непрерывных ареалов. Во-вторых, в каждом изолированном местообитании формируется своя локальная раса данного вида, порождаемая уникальным сочетанием факторов среды, действующих в данном местообитании. В результате мы имеем дело не с направленной кли-нальной изменчивостью, а скорее с хаотической и разнонаправленной микрогеографической изменчивостью (Hubendick, 1951; Wilson, Brown, 1953). Этот вывод не был голословным, он основывался на изучении пространственной изменчивости ряда видов пресноводных моллюсков, преимуще-
ственно из семейства прудовиковых, Lymnaeidae (Mozley, 1935; Hubendick, 1951).
Наиболее основательно к решению проблемы подошел шведский малаколог Хубендик (Hubendick, 1951). Он предпринял тщательное морфометрическое изучение большого числа популяций широко распространенного вида Lymnaea peregra из разных водоемов на территории Швеции (протяженность по меридиану около 1550 км). В результате им был сделан вывод, что "...изменчивость не имеет географического характера" (Hubendick, 1951, p. 33), а наблюдается лишь микрогеографическая изменчивость между популяциями, разделенными в пространстве на 100-200 км. Наблюдается своего рода "микрогеографическая мозаика генетически различных популяций", которая, ". как кажется... является нормальным явлением для лимнеид" (Hubendick, 1951, р. 33). Образование локальных рас было ранее установлено североамериканскими мала-кологами (Mozley, 1935, 1937; Forbes, Crampton, 1942) на примере неарктических популяций вида Lymnaea palustris. Бэйкер (Baker, 1928) показал, насколько пластичны многие признаки раковин у пресноводных брюхоногих и двустворчатых моллюсков, так что при изменении режима водоема (например, при зарегулировании малой реки) размеры и пропорции раковин очень быстро меняются. Это послужило дополнительным основанием считать, что для каждого более или менее крупного местообитания характерна своя "локальная раса" данного вида моллюсков (Mozley, 1937; Майр, 1947).
Отсутствие географической изменчивости у пресноводных моллюсков представляется странным, так как у наземных моллюсков обнаружены вполне определенные проявления географической изменчивости (Терентьев, 1970б; Goodfriend, 1986; Крамаренко, 1997), и было бы естественным ожидать, что родственные им пресноводные формы (например, легочные брюхоногие моллюски) будут демонстрировать нечто подобное. Однако имевшиеся в литературе сведения о сокращении размеров раковин перловиц (Mozley, 1937) и прудовиков (Kobelt, 1871) в северных водоемах по сравнению с южными были просто эмпирическими наблюдениями и не сопровождались какой-либо статистической обработкой данных.
По-видимому, П.В. Терентьев (1970а) был первым, кому удалось показать наличие географической изменчивости у пресноводных моллюсков с помощью строгих статистических методов. Используя выборки раковин большого прудовика Lymnaea stagnalis из различных местностей
Восточной Европы, он показал, что размеры и пропорции раковины этого массового вида пресноводных моллюсков достоверно изменяются с географической широтой.
До настоящего времени опубликовано не очень много работ, посвященных географической изменчивости пресноводных моллюсков (Cvancara, 1963; Davis, 1972; Алимов, 1981; Dogba, Jelnes, 1985, и др.). Вероятно, слабая изученность вопроса определяется как сложившимся убеждением в преобладании хаотической микрогеографической изменчивости в этой группе животных, так и спецификой самого объекта изучения. Для выявления достоверных закономерностей пространственной изменчивости необходимы крупные серии выборок одного или нескольких модельных видов, причем происходящих из удаленных друг от друга водоемов, расположенных таким образом, чтобы соответствовать определенным географическим градиентам (широтному, высотному и т.п.). Немногие музейные коллекции могут предоставить возможности для подобного рода исследований.
Однако некоторые интересные результаты уже получены. Ряд исследований был выполнен на крупных двустворчатых моллюсках сем. Unionidae, которые давно рассматривались как удачный объект для изучения географической изменчивости (Clench, 1954). Так, А.Ф. Алимов (1981) установил линейную зависимость длины раковины унионид от суммы эффективных температур в период их роста. В соответствии с широтным градиентом распределения тепловой энергии эта величина снижается в направлении с юга на север, что определяет тенденцию к сокращению размеров раковин крупных двустворок в том же направлении. Прослежены пространственные изменения в пропорциях и окраске
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.