ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 2, с. 121-126
УДК 595.422
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕЗОННОЙ СТРАТЕГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ КЛЕЩА УЛЯЯОЛ МСОББОШ В ГНЕЗДЕ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
© 2004 г. Е. К. Еськов*, В. И. Масленникова**
*Российский государственный аграрный заочный университет, 143900 Московская обл., Балашиха-8 **Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологий им. К.И. Скрябина
109472 Москва, ул. Академика Скрябина, 23 Поступила в редакцию 18.05.2002 г.
Изучали изменчивость размножения клеща Уаггоа ]асоЬсоп1 в связи с расширением им ареала пара-зитирования на медоносной пчеле. Обнаружены географические отличия в сезонной динамике воспроизводства клещей в гнездах пчелиных семей. Анализируется изменчивость соотношения полов у паразита и обсуждаются факторы, сдерживающие воспроизводство клещей при распространении к северной границе ареала медоносной пчелы. Обсуждаются формы партеногенетического размножения клещей.
Ключевые слова: пчела, трутень, клещ, ячейка, расплод, размножение, самка, самец, ареал, изменчивость, пчелиная матка.
Клещ Varroa jacobconi Oudem. известен с 1904 г. как эктопаразит восковой пчелы (Apis cerana F.). От нее клещ перешел на медоносную пчелу (A. mellifera L.) в перекрывающихся частях ареалов этих видов. (Delfinado, 1963; Phadke et al., 1966). Восковая пчела обитает в теплом климате, а медоносная распространена на всех обитаемых континентах, включая зоны умеренного и холодного климата. На европейскую часть России клещ распространился через Приморский край, где он впервые был обнаружен в 60-х годах XX столетия (Сальченко, 1965).
В Европе широкое распространение клеща произошло через 10-15 лет после его проникновения в Приморский край. Быстрому расширению ареала клещей способствовало интенсивное перемещение пчел, связанное с их хозяйственным использованием. Закрепление паразита на пчелах, обитающих в зонах умеренного и холодного климата, было бы невозможно без наличия у него приспособлений, обеспечивающих выживание в новых условиях.
В настоящей работе приведены результаты изучения изменчивости стратегии размножения клещей в связи с уменьшением периода воспроизводства расплода пчелиными семьями, что происходит с приближением к северной границе ареала медоносной пчелы. Эти сведения актуальны для определения экологической валентности клеща.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования выполнены на местных пчелах Архангельской и Рязанской областей и на юге Краснодарского края. В этих регионах периоды зимовки пчелиных семей существенно различаются по продолжительности: в Архангельской обл. зимовка длится около 200 дней, в Рязанской -155-165 и на юге Краснодарского края - примерно 35. Соответственно этому, но на меньшую величину различаются периоды, в течение которых пчелиные семьи имеют возможность пополнять кормовые запасы, выращивать расплод, размножаться и расселяться.
Поскольку для размножения клещей необходимо наличие расплода, то в каждой зоне исследования ограничивали периодами его интенсивного воспроизводства. Пробы расплода отбирали с месячной периодичностью в центре гнезда каждой из подопытных пчелиных семей, так как в этой его части микроклимат в наибольшей мере соответствует потребностям развивающихся пчел ( Еськов, 1983, 1995). Исходная заклещеван-ность пчелиных семей (весной) составляла 7-10%. На этих семьях мероприятия по уничтожению клещей не проводили.
Репродуктивную активность клещей оценивали по количеству и состоянию потомства самок в запечатанных ячейках с рабочими пчелами и трутнями, завершившими постэмбриональное развитие. Самок клещей отличали от их дочерей по окраске тела (у молодых клещей она светлее,
Таблица 1. Зависимость воспроизводства самок от количества клещей, локализующихся в одной ячейке с развивающимся трутнем (А) или рабочей пчелой (Б)
Количество размножающихся самок А Б
1 1.5 ± 0.21 1.1 ± 0.10
2 2.0 ± 0.38 1.4 ± 0.19
3 2.5 ± 0.47 2.3 ± 0.45
4 3.1 ± 0.84 2.9 ± 0.28
5 3.8 ± 0.66 2.3 ± 0.09
6 4.6 ± 1.03 -
7 3.1 ± 0.13 -
8 2.1 ± 0.12 -
чем у старых). В сомнительных случаях о количестве самок, народившихся в ячейке, судили по наличию следов их последних линек (сброшенных покровов тела). Самцов опознавали по размеру (они в 1.5-2 раза мельче самок), светлой окраске, форме (треугольно-овальная) и придаткам тела (строению дорсальных щитков, щетинкам и т.д.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
С сезонностью воспроизводства рабочих пчел и трутней, отличающейся по продолжительности в разных природно-климатических зонах, сопряжена сезонная изменчивость стратегии размножения клещей, от чего зависит динамика их численности, возрастной состав и соотношение полов. К специфическим особенностям репродуктивного поведения клещей относится сезонная изменчивость их локализации в одной расплодной ячейке, от чего зависит эффективность использования ее репродуктивной емкости. Репродуктивный потенциал весенне-летних генераций клещей реализуется в течение нескольких циклов яйцекладок, интервалы между которыми варьируют от 1 до 57 сут. Самки, нарождающиеся в период завершения репродукции пчелиного расплода, приступают к размножению после окончания репродуктивной диапаузы пчелиной матки.
Некоторое количество клещей, локализующихся в запечатанных ячейках, не оставляет потомства из-за того, что не приступает к яйцекладке. Вместе с тем у размножающихся клещей небольшая часть потомства иногда погибает, не достигая стадии имаго. Количество клещей, не участвующих в размножении в южном регионе, колеблется в течение сезона в пределах 10-19%. В центральном регионе доля неразмножающихся клещей достигает максимума (22-25%) в середине лета, понижаясь к началу осени до 10-15%. Подобно этому, но на большую величину (от 14-22 до 4-6%) изменяется их количество от середины к
концу лета в северном регионе. Доля недоразвитых клещей во всех регионах достигает нескольких процентов (не более 10%) в первой половине лета. Погибших и недоразвитых клещей не обнаруживали в конце лета в северном и центральном регионах, а также в начале осени - в южном.
Репродуктивная емкость расплодной ячейки. При прочих равных условиях наибольшей ат-трактивностью для клещей обладает трутневый расплод (развивающиеся трутни). Он в большей мере по сравнению с пчелиным (развивающимися пчелами) удовлетворяет потребностям клещей в период их размножения. Основное преимущество куколок трутней выражается в том, что они намного крупнее пчелиных (более чем в два раза) и дольше их (примерно на двое суток) развиваются в запечатанных ячейках. Поэтому в ячейке с развивающимся трутнем может локализоваться до 8, с пчелой - до 5 фертильных самок клещей, а их количество вместе с потомством достигает иногда 16 и 12 особей соответственно. При этом не наблюдалось случаев гибели клещей из-за высокой их экспансии в расплодных ячейках рабочих пчел или трутней.
Прирост женского потомства клещей находится в нелинейной зависимости от их количества, локализующегося в расплодной ячейке на период яйцекладки (табл.1). В частности, в центральном регионе максимальное использование репродуктивной емкости ячейки с развивающимся трутнем достигается при локализации в ней 6, а с пчелой - 4 фертильных самок клещей. Такое их количество обеспечивало повышение прироста потомства по сравнению с размножением в одиночку соответственно в 3.1 (Р выше 0.99) и 2.6 (Р не ниже 0.99) раза. Дальнейшее увеличение количества размножающихся клещей в ячейке с трутнем от 6 до 8 , а с пчелой - от 4 до 5 снижает воспроизводство потомства в 2.2 (Р около 0.99) и 1.3 (Р около 0.95) раза.
Эффективность использования репродуктивной емкости ячеек с развивающимися пчелами существенно изменяется в течение сезонных периодов их воспроизводства в гнездах пчелиных семей. В отличие от этого использование трутневого расплода для размножения клещей не подвержено существенным сезонным изменениям. Вероятно, это связано с высоким соответствием развития куколок трутней потребностям размножающихся клещей. К тому же в годовом цикле жизни пчелиной семьи воспроизводство трутней начинается позже пчел, а завершается раньше их. Поэтому в дальнейшем сезонную и географическую изменчивость стратегии репродуктивного поведения клещей будем рассматривать в части использования ими развивающихся пчел. В географическом аспекте наибольшей активностью размножения на нем отличались клещи, паразитирующие в
Таблица 2. Сезонная изменчивость использования клещами репродуктивной емкости ячеек с развивающимися рабочими пчелами в южном (А), центральном (Б) и северном (В) регионах европейской части России
Генерация клещей Количество клещей, размножающихся в одной ячейке А Б В
Количество обоеполых потомков (экз.) на
ячейку самку ячейку самку ячейку самку
Майская 1 3.8 ± 0.46 3.8 ± 0.46 3.7 ± 0.32 3.7 ± 0.32
2 4.9 ± 1.20 2.4 ± 0.55 4.3 ± 0.51 2.2 ± 0.29
3 5.6 ± 0.62 1.8 ± 0.42 4.9 ± 0.64 1.6 ± 0.26
Июньская 1 4.0 ± 0.58 4.0 ± 0.58 2.8 ± 0.39 2.8 ± 0.39 2.8 ± 0.41 2.8 ± 0.41
2 5.7 ± 0.62 2.8 ± 0.28 3.1 ± 0.46 1.6 ± 0.33 3.6 ± 0.36 1.8 ± 0.32
3 6.3 ± 1.12 2.1 ± 0.32 3.2 ± 0.29 1.1 ± 0.22 3.7 ± 0.51 1.2 ± 0.18
Июльская 1 4.3 ± 0.44 4.3 ± 0.44 3.0 ± 0.36 3.0 ± 0.36 2.5 ± 0.31 2.5 ± 0.31
2 5.2 ± 0.94 2.6 ± 0.36 3.3 ± 0.48 1.7 ± 0.34 3.0 ± 0.38 1.5 ± 0.12
3 6.7 ± 1.25 2.2 ± 0.24 3.8 ± 0.50 1.3 ± 0.19 3.2 ± 0.42 1.1 ± 0.22
4 5.0 ± 0.49 1.2 ± 0.29 - - - -
Августовская 1 4.7 ± 1.02 4.7 ± 1.02 3.5 ± 0.44 3.5 ± 0.44 3.2 ± 0.86 3.2 ± 0.86
2 6.9 ± 1.30 3.5 ± 0.72 5.7 ± 0.54 2.9 ± 0.19 3.7 ± 1.00 1.9 ± 0.27
3 7.1 ± 1.28 2.4 ± 0.33 6.3 ± 0.49 2.1 ± 0.37 4.1 ± 0.90 1.4 ± 0.23
4 7.9 ± 1.06 2.0 ± 0.25 7.2 ± 0.96 1.8 ± 0.42 - -
5 8.4 ± 1.22 1.3 ± 0.36 4.0 ± 0.72 0.8 ± 0.21 - -
6 5.2 ± 1.01 0.9 ± 0.22 - - - -
7 4.3 ± 0.64 0.6 ± 0.08 - - - -
Сентябрьская 1 4.2 ± 0.82 4.2 ± 0.82 3.8 ± 1.04 3.8 ± 1.04
2 5.7 ± 0.91 2.8 ± 0.52 6.0 ± 0.88 3.0 ± 0.76
3 6.3 ± 1.18 2.1 ± 0.81 7.7 ± 1.24 2.6 ± 0.62
4 7.0 ± 1.34 1.7 ± 0.26 7.5 ± 1.34 1.9 ± 0.27
5 5.9 ± 1.22 1.2 ± 0.12 4.2 ± 1.01 0.8 ± 0.33
6 3.9 ± 0.48 0.6 ± 0.09 - -
южном регионе, наименьшей - в северном. В частности, в 60 ± 5% сл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.