научная статья по теме ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПОДВИДОВАЯ СТРУКТУРА ШАШЕЧНИЦЫ MELLICTA AMBIGUA (MENETRIES 1859) (LEPIDOPTERA, NYMPHALIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПОДВИДОВАЯ СТРУКТУРА ШАШЕЧНИЦЫ MELLICTA AMBIGUA (MENETRIES 1859) (LEPIDOPTERA, NYMPHALIDAE)»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 9, с. 1051-1064

УДК 595.78

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПОДВИДОВАЯ СТРУКТУРА ШАШЕЧНИЦЫ MELLICTA AMBIGUA (MËNËTRIËS 1859) (LEPIDOPTERA, NYMPHALIDAE) © 2015 г. К. А. Колесниченко1, М. Г. Буш2

биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: kkolesnichenko@gmail.com 2Всероссийский центр карантина растений, Московская область, Раменский район, п. Быково

e-mail: bush_zbs@mail.ru Поступила в редакцию 14.05.2014 г.

Пересмотрена внутривидовая структура M. ambigua (Menetries 1859), уточнены ареалы подвидов, описан Mellicta ambigua kurmaevi ssp. n. из Северной Якутии, выделен лектотип M. ambigua ambigua. Решены спорные вопросы, касающиеся идентификации типовых мест и авторства таксона kenteana (Staudinger 1897).

Ключевые слова: Mellicta, ambigua, sayanskalpina, kenteana, mandschurica, niphona, новый подвид, Lep-idoptera, Nymphalidae, систематика, внутривидовая структура, зоогеография, Северная Якутия

DOI: 10.7868/S0044513415070077

Вид Mellicta ambigua, систематически близкий к M. athalia (Rottemburg 1775), описан в качестве вариации последнего по сборам Л.И. Шренка из бассейна р. Амур (Menetries, 1859).

Вопрос о взаимоотношении между таксонами ambigua и athalia не поднимался вплоть до середины 20 в. Причиной тому послужила работа Шта-удингера (Staudinger, 1892), в которой автор выразил сомнение в правомерности выделения формы ambigua, посчитав данный таксон аберрацией (ab-errirenden) самки M. athalia. Это решение привело к тому, что название ambigua не употреблялось вплоть до середины 20 в., а все близкие к M. ambigua таксоны указывались в качестве самостоятельных видов или внутривидовых форм M. athalia: var. mandschurica Fixsen 1887 для Кореи и "Amur province", niphona Butler 1878 как самостоятельный вид из Японии, ssp. bathilda Fruhstorfer 1917 с Амура, ssp. nossis Fruhstorfer 1917 из Японии, ssp. sachalinensis Matsumura 1925 с северного Сахалина, а также формы conica Matsumura 1929 и flavescens Matsumura 1929 c севера Корейского п-ова. По материалам коллекции О. Штаудингера описана var. kenteana Staudinger 1897. Впервые на различия в строении половых структур самцов известных к тому времени таксонов, близких к M. athalia, указал Реверден (Reverdin, 1922), который также описал форму sutschana из Южного Приморья.

Этапной работой в изучении видов группы athalia следует считать капитальный труд Верити (Verity, 1940). На основании отличий в строении копулятивных органов самцов этот автор придал M. ambigua статус самостоятельного вида, а также классифицировал ранее описанные формы, родственные M. ambigua. В состав рассматриваемого вида он включил 5 так называемых рас (race): номинативная, niphona (=mandschurica, =bathilda, =sutschana), nossis, sachalinensis, kenteana и sayanskalpina с Восточного Саяна и описал внутрипод-видовую форму crassepicta с Алтая. Хиггинс (Hig-gins, 1955) на основе изучения морфологических признаков гениталий самцов, имеющих, по мнению автора, промежуточное строение между M. athalia и M. ambigua, понизил статус последнего до подвида и выделил 3 внутривидовые формы (modification), различающиеся между собой по размерам и степени затемнения крыльев черными чешуйками: ambigua, bathilda и niphona (=mandschurica). Видовой статус таксона ambigua был восстановлен Никулеску (Niculescu, 1964) на базе детального сравнения морфологических признаков гениталий самцов близких видов, и в каталоге Коршунова (1972) он рассматривается уже в качестве самостоятельного вида. Позже Ма-цуда (Matsuda, 1996), основываясь на морфологических признаках преимагинальных стадий и

имаго, обосновал подвидовой статус niphona и принадлежность этого таксона к M. ambigua.

Дальнейшие исследования выявили серьезные расхождения в понимании взаимоотношений между различными внутривидовыми формами рассматриваемого нами вида и их географического распространения. Тузов (Tuzov, 1993) привел для бывшего СССР 4 подвида M. ambigua: ambigua s. str. (=bathilda), mandschurica (=conica), sachalin-ensis и kenteana (=sayanskslpina, =crassepicta). Коршунов (2002) также рассматривает 4 подвида, но в несколько иной комбинации: ambigua s. str. (=kenteana, =sayanskalpina, =bathilda), мало отличающийся от номинативного sachalinensis, mandschurica и niphona. Девяткин (Devyatkin, 2000) ограничил число подвидов тремя: ambigua s. str. (?=sa-chalinensis, ?=bathilda), niphona (=mandschurica, =nossis, =sutschana) и kenteana (=sayansksalpina, =crassepicta). Горбунов (Gorbunov, 2001) для территории России указывает лишь 2 подвида — ambigua s. str. (=kenteana, =bathilda, =sachalinensis) и mandschurica (=conica), отмечая, что географическая изменчивость вида нуждается в изучении. Дубатолов с соавторами (2005) выделяют 4 подвида: ambigua s. str. (=sachalinensis, =latefascia Fixsen 1883), kenteana из Южного Забайкалья, mandschurica с Дальнего Востока (=asiae Verity 1940) и niphona из Японии (о. Хонсю).

Таким образом, вопрос о внутривидовой структуре M. ambigua и географическом распространении его подвидов остается дискуссионным. Ряд авторов без всяких на то оснований говорят о принадлежности к M. ambigua форм, явно систематически от него далеких. Так, таксон late-fascia, указанный в качестве синонима номинативного подвида (Дубатолов и др., 2005), на самом деле относится к M. britomartis (Assman 1847) и уже давно рассматривается в качестве подвида последнего (Higgins, 1955; Tuzov, 1993 и др.), а таксон asiae Verity 1940, указанный некоторыми авторами (Дубатолов и др., 2005) в качестве синонима ssp. mandschurica, представляет собой крайне сомнительную форму, которая была описана как подвид M. athalia из окрестностей Сучанского рудника.

Совершенно неясны границы ареала рассматриваемого вида даже в пределах России. Некоторые авторы западным пределом распространения M. ambigua считают Алтай (Verity, 1940; Devyatkin, 2000) на основании описанной из этого региона крайне сомнительной внутриподвидовой формы crassepicta Verity 1940. Кроме того, в работах многих исследователей имеет место ошибочная идентификация типовых мест для ранее описанных форм.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Нами изучен многочисленный материал, хранящийся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом музее МГУ (Москва), Государственном Дарвиновском музее (Москва), Сибирском зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), на кафедре энтомологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, а также материал частных коллекций. Кроме того, были изучены материалы собственных сборов из Читинской и Амурской областей, Хабаровского края и Приморья.

Всего изучено 295 самцов и 83 самки, включая следующие типовые экземпляры: M. ambigua ambigua (Ménétriés 1859), лектотип выделен в настоящей работе (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург); M. ambigua kenteana form

crassepicta (Verity 1940), $ голотип, фото (Specola Museum, Италия, Флоренция); M. ambigua sayan-

skalpina (Verity 1940), Q голотип, 1 $ паратип, фото (Specola Museum, Италия, Флоренция); M. athalia asiae (Verity 1940), 1 $ синтип, фото (Specola Museum, Италия, Флоренция); Mambigua mandschurica (Fixen 1887), 1 ¿f топотип (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург); M. ambigua

niphona (Butler 1878), 1 (f "Type", фото (British Museum Natural History, Лондон). У 73 самцов и 22 самок были изготовлены препараты гениталий. Препаровка копулятивных органов осуществлялась по стандартной методике: у каждого исследуемого экземпляра отделяли часть брюшка, несущую генитальный аппарат, и помещали для ма-церирования на трое суток в 10%-ный раствор КОН, затем препарат извлекали из щелочи, очищали от мышечных и жировых тканей, промывали последовательно в воде и в 75%-ном этиловом спирте, помещали в блистер, наполненный глицерином, и подкалывали под соответствующий коллекционный экземпляр. Зарисовка препаратов осуществлялась при помощи бинокулярного микроскопа МБС-1 с 8-кратным увеличением окуляра на 4-кратном увеличении объектива. Фотографирование бабочек осуществлялось при помощи фотокамеры Canon 5. Обработку рисунков и фотографий проводили в программе Adobe Photoshop. Терминология генитальных структур дана по Хиггинсу (Higgins, 1955), крылового рисунка — по Некрутенко (1985).

В тексте приняты следующие сокращения:

ПК — передние крылья, ЗК — задние крылья, ВСК — верхняя сторона крыльев, НСК — нижняя сторона крыльев, ВСПК — верхняя сторона передних крыльев, ВСЗК — верхняя сторона задних крыльев, НСПК — нижняя сторона передних крыльев, НСЗК — нижняя сторона задних крыльев, ГДМ — Государственный Дарвиновский му-

зей, Москва, ЗММУ — Зоологический музей МГУ, Москва, ЗИН — Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, КЭМГУ — кафедра энтомологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, МКЗН — Международный кодекс зоологической номенклатуры, СЗМ — Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), BMNH — British Museum Natural History (Лондон), HUS — Hokkaido University, Sapporo (Япония), MNHUB — Museum für Naturkunde — Leibniz-Institut für Evolutions und Biodiversitätsforschung an der Humboldt-Universität zu Berlin (Германия), MNHN - Museé National d'Histoire Naturelle de Paris (Франция), SM — Specola Museum (Италия, Флоренция).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Проведенная нами работа свидетельствует о наличии шести хорошо различимых подвидов рассматриваемого вида (рис. 1).

Mellicta ambigua ambigua (Ménétriés 1859)

"Militaea [sic] athalia. Esp. var. ambigua, Nob." — Ménétriés, 1859: 24, Tab. II, fig. 4.

Типовая местность: "Djai" [Хабаровский край, Ульчский р-н, южнее села Софийск, восточнее села Калиновка, мыс Джай].

Лектотип Ç (выделен в настоящей работе) хранится в коллекции ЗИН РАН.

=Melitaea athalia sachalinensis Matsumura 1925: 99, Pl. VIII, fig. 2.

Типовая местность: "North-Saghalien (Rik-ovskoie)" (Matsumura, 1925) [Центральный Сахалин, село Рыковское, переименованное на сегодняшний момент в Кировское Тымовского р-на].

Голотип ¿Г пр

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком