МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 5, с. 581-597
== ОБЗОР
УДК 550.72+579.8(047)
ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
© 2004 г. М. В. Иванов, Г. И. Каравайко
Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва Поступила в редакцию 20.05.2004 г.
В юбилейный для Института микробиологии Российской академии наук год уместно вспомнить, что первая в мировой литературе публикация, озаглавленная "Микроорганизмы как геологические деятели" [1], была опубликована в 1903 г. будущим директором-организатором Института Г.А. Надсоном. В этой работе, выполненной на сероводородных Славянских озерах, рассматривалось участие микроорганизмов в образовании сероводорода и карбонатов кальция, и она, безусловно, оказала большое влияние на ранние работы второго очень известного российского микробиолога -Б.Л. Исаченко, исследовавшего роль микроорганизмов в круговороте веществ в морях и озерах [2, 3]. Во второй половине жизни Б.Л. Исаченко, когда он возглавил Институт микробиологии после трагической гибели Г.А. Надсона, в сферу его интересов попали также микробные процессы в нефтяных и серных месторождениях [4, 5].
1. ИСТОРИЯ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ МИКРОБИОЛОГИИ
В истории развития геологической микробиологии как самостоятельной науки можно выделить три основных направления, каждое из которых доминировало на разных временных отрезках и каждое из которых в большей или меньшей степени будет иметь продолжение.
Первое направление - описание функционального разнообразия мира микроорганизмов. Основателем и главным методистом этого направления является С.Н. Виноградский [6]. Оценивая вклад С.Н. Виноградского в создание новой методологии, С.И. Кузнецов писал: "в отличие от классических методов выделения культур бактерий на богатых питательных средах, он (С.Н. Виноградский) выдвинул принцип элективных сред, что сразу дало ему возможность выделить ряд новых видов микроорганизмов и там, где нужно, изучить их физиологию" [7].
Принцип элективных сред был по достоинству оценен и современниками С.Н. Виноградского и его многочисленными заочными учениками. Практически сразу вслед за описанием С.Н. Ви-ноградским анаэробных азотфиксаторов и нитри-фикаторов последовали многочисленные открытия других специализированных групп микроор-
ганизмов, а к середине XX века основные группы микроорганизмов, участвующих в круговороте биогенных элементов и металлов, уже были известны микробиологам.
Это направление физиолого-биохимической инвентаризации микробного мира продолжилось и во второй половине века, что привело к открытию новых геохимически значимых микробных процессов, особенно в мире анаэробных организмов. В качестве примера можно указать на расшифровку процессов микробного восстановления железа и марганца при сопряженном анаэробном потреблении органического вещества или водорода, на процессы авто-трофной и гетеротрофной сероредукции, на анаэробное окисление закисного железа в процессе бактериального фотосинтеза.
Однако, несмотря на столетние усилия мирового сообщества микробиологов, изучение физи-олого-биохимических особенностей микроорганизмов далеко от завершения. По самым оптимистическим оценкам мы умеем культивировать (а, следовательно, и иметь возможность детально исследовать) не более 10% микроорганизмов, обитающих в биосфере. Поэтому поиск микроорганизмов с новыми функциями безусловно составляет одну из ключевых задач микробиологии XXI в.
Второе, эколого-географическое направление, активно развивалось советскими микробиологами со второй четверти XX столетия. Уже в предвоенные годы было показано глобальное распространение микроорганизмов во всех наземных, водных и подземных экосистемах. Более того, в таких специфических природных объектах, как подземные воды и анаэробные экосистемы сообщества микроорганизмов оказывались единственными живыми организмами. В лучших работах этого направления исследователи не ограничивались использованием только микробиологических методов. Одновременно с отбором проб для выделения культур микроорганизмов проводилось тщательное исследование физико-химических условий среды и делались попытки количественной оценки активности микроорганизмов in situ.
Так, например, уже в первой книге С.И. Кузнецова "Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах" [8], опубликованной в 1952 г., мы видим первые попытки системного подхода к
оценке деятельности микроорганизмов в озерах. Речь идет о многочисленных примерах количественных оценок деятельности микроорганизмов, основанных на мониторинге химического состава озерных вод, в частности, на результатах сезонных изменений содержания растворенного кислорода.
Главным итогом работ по эколого-географи-ческому направлению является вывод о том, что из всех живых существ, обитающих на нашей планете, именно микроорганизмы обладают максимальной приспособляемостью к любым неблагоприятным для человека, животных и растений условиям окружающей среды (экстремально высокие и низкие температуры и величины рН, высокое давление и т.д.).
Таким образом, уже к середине 1950-х гг. стало очевидным, что микроорганизмы, обладающие разнообразными ферментными системами и очень легко приспосабливающиеся к изменяющимся условиям окружающей среды, должны играть важную роль в круговороте как органических, так и неорганических соединений в биосфере. Однако большинство этих результатов было получено с использованием искусственных питательных сред, состав которых, как правило, сильно отличается от природных сред, в которых функционируют "дикие" микроорганизмы.
В середине 1950-х гг. наиболее критически мыслящие микробиологи и геологи стали понимать непригодность использования только микробиологических методов для объяснения биосферных процессов, вызываемых микроорганизмами.
Поиски возможностей количественных оценок природных процессов диктовались в середине 1950-х гг. и существенным ухудшением качества воздуха и воды, особенно в крупных городах и промышленных регионах. Первые подсчеты масштабов загрязнения показали, что в атмосферу планеты в результате сжигания ископаемых топ-лив ежегодно выбрасывается около 20 млрд. тонн углекислого газа, обладающего так называемым парниковым эффектом, и более 200 млн. тонн окислов серы, превращающихся в серную кислоту, которая в составе кислотных дождей возвращается на поверхность планеты [9].
Эти огромные цифры произвели шокирующее впечатление на обывателей, однако, научному сообществу было очевидно, что для реальной оценки опасности увеличения потоков веществ техногенного характера необходимо иметь полную количественную модель глобальных циклов основных элементов с тем, чтобы оценить, какую долю в этих потоках составляет техногенная составляющая.
Среди ведущих советских ученых, понимавших необходимость разработки и широкого использования количественных методов оценки природных биологических процессов, был С.И. Кузнецов. В 1953 г. он впервые в мире использовал радиоак-
тивно меченый бикарбонат для оценки скорости хемосинтеза в условиях, максимально приближенных к условиям in situ [10]. В течение последующих 5 лет учениками С.И. Кузнецова были разработаны количественные методы оценки скоростей микробных процессов круговорота серы, которые сразу же стали широко использоваться при изучении цикла серы в пресных и морских водоемах [11, 12]. В эти же годы началось количественное изучение микробных процессов круговорота серы в подземных водах нефтяных и серных месторождений [13, 14].
Несколько позже, в начале 1970-х гг. радиоизотопная технология изучения скоростей микробных процессов в условиях in situ была применена и для количественных оценок скоростей круговорота метана [15].
Прежде чем закончить обзор методологических подходов, используемых при современных геомикробиологических исследованиях, следует кратко охарактеризовать возможности использования результатов изучения распределения стабильных изотопов биогенных элементов в природных соединениях биологического и абиогенного генезиса. Было обнаружено, что практически все природные соединения углерода и серы, образованные при участии живых организмов, заметно обогащены легкими изотопами 12С и 32S. Экспериментальные исследования фотосинтеза и метаболизма ряда чистых культур микроорганизмов показали, что при этих процессах происходит фракционирование стабильных изотопов, причем продукты метаболизма обогащаются легкими изотопами, а в остаточном субстрате накапливаются более тяжелые изотопы 13С и 34S [16].
Важно подчеркнуть, что изотопный состав минералов биологического происхождения не изменяется с течением времени, благодаря чему стало возможным исследовать процессы круговорота элементов, проходившие в биосфере прошлых геологических эпох [9].
2. МИКРОБНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЦИКЛА УГЛЕРОДА
Движущей силой биосферных процессов является цикл углерода.
Большинство перечисленных выше методов позволяет судить о геохимической активности отдельных функциональных групп микроорганизмов. Однако по мере накопления фактических данных все яснее становится, что в природных условиях действуют сложно организованные сообщества микроорганизмов, в составе которых функционирование одних участников теснейшим образом зависят от других партнеров. В обобщенном виде взаимодействие функциональных групп микроорганизмов круговорота углерода и серы показано на рис. 1 [17].
В аэробной обстановке, господствующей как в континентальной, так и в океанической части
Бродильщики
Окислители
Аэробы
Анаэробы
Рис. 1. Схема трофических отношений бактерий цикла углерода и серы. Прямоугольники - группы организмов; овалы -субстраты и продукты жизнедеятельности микроорганизмов; РОВ - растворенное органическое вещество; ВОВ -взвешенное органическое вещество; ЛЖК - летучие жирные кислоты и спирты [17].
планеты, основная часть фотосинтетической продукции органического вещества минерализуется с участием бактерий, микроскопических грибов и актиномицетов до конечных продуктов - углекислоты и воды, которые возвращаются в глобальный круговорот (рис. 2) [18].
Анаэробная минерализация органического вещества проходит в несколько этапов, причем на каждом из них участвуют отдельные специали
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.