УДК 577.355.3-4
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ОКСИГЕННОГО ФОТОСИНТЕЗА И БИОТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОТВЕТ НА «ВЕЛИКУЮ КИСЛОРОДНУЮ РЕВОЛЮЦИЮ» 2400-2200 МЛН ЛЕТ НАЗАД
Обзор
© 2014 Дж. Вильям Шопф123
1 Department of Earth, Planetary, and Space Sciences, Center for the Study of Evolution and the Origin of Life, and Molecular Biology Institute, 595 Charles E. Young Drive East, University of California, Los Angeles 90095, USA; fax: (310)825-0097, E-mail: schopf@ess.ucla.edu
2 PennState Astrobiology Research Center, University Park,
PA 16S02 University Park, PA 16S02, USA
3 University of Wisconsin Astrobiology Research Consortium,
Madison, WI53706, USA
Поступила в редакцию 09.09.13
Палеонтологические доказательства существования фотосинтеза, представленные в геологической летописи образованными микроорганизмами слоистыми строматолитами, микроскопическими ископаемыми, и данными по изотопии углерода, согласующимися с наличием фиксации CO2 посредством фермента рубис-ко, уходят в прошлое до уровня ~3500 млн лет. Эти данные, однако, не дают ответа о времени возникновения оксигенного фотосинтеза от его аноксигенного эволюционного предтечи. Хотя очевидно, что циано-бактерии, самые ранние 02-производящие фотоавтотрофы, существовали ранее ~2450 млн лет назад во время начала «Великой Кислородной Революции» (ВКР), которая навсегда изменила условия обитания на Земле, хотя оксигенный фотосинтез определенно должен был возникнуть на сотни млн лет раньше. Как биота Земли ответила на ВКР? В статье рассматриваются четыре линии доказательств, которые отражают этот главный переход в условиях обитания: 1) филогенетически скоррелированные с рРНК метаболические и биосинтетические пути обмена, документирующие эволюцию от анаэробной (до-ВКР) к преимущественно кислородной (после-ВКР) биосфере; 2) согласующиеся с рРНК-филогенией палеонтологические данные о присутствии ностоковых цианобактерий непосредственно в отложениях после ВКР, характеризующихся наличием специализированных клеток, защищающих от кислорода их нестабильную в его присутствии нитрогеназную ферментативную систему; 3) самые ранние данные об ископаемых эукариотах, облигатном аэробном фитопланктоне и предположительно водорослевых остатках в отложениях, отделенных от ВКР небольшим интервалом времени; 4) наиболее ранние находки микробных серных жил (сульфататрем) в породах, образовавшихся непосредственно после ВКР, чье широкомасштабное распространение было явно стимулировано увеличением уровня содержания свободного кислорода в атмосфере и возросших в результате метаболически используемых сульфатов и нитратов. Хотя биотические изменения в ответ на ВКР — это новая проблема для палеобиологии, остающаяся в основном пока неизученной, но дополнительные данные об этом ключевом событии определенно должны быть получены.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: фракционирование изотопного состава углерода; эволюция цианобактерий; микро-фоссилии; древнейшие эукариоты; кислородный биосинтез; докембрий; строматолиты.
Как показано на рис. 1, геологическое время делится на два главных отрезка: эон фанерозой, более молодой отрезок времени, который начи-
Принятые сокращения: ВКР (GOA) — Великая Кислородная Революция (Great Oxidation Event); САУ (PAL) — современный атмосферный уровень (present atmospheric level), Ма — миллионы лет, ПЖК — полосчатые железистые кварциты, рубиско — рибулозобисфосфаткарбоксилаза/ /оксигеназа.
нается с появления скелетных беспозвоночных животных ~550 млн лет назад и включает хорошо знакомую эволюционную последовательность от водорослей к покрытосеменным растениям и от беспозвоночных к наземным животным; и эон докембрий, значительно более продолжительный отрезок времени, который охватывает семь восьмых истории Земли, протягиваясь от образования планеты ~4500 млн лет назад
до начала фанерозоя. Докембрий, в свою очередь, подразделяется на два продолжительных сегмента — архей продолжительностью примерно 2000 млн лет, занимающий отрезок времени от образования планеты до 2500 млн лет назад, и протерозой, охватывающий промежуток времени от 2500 млн лет назад до начала фанерозоя. Древнейшие ископаемые известны из отложе-
ний возрастом ~3500 млн лет [1—5], а намеки на следы жизни обнаружены в древнейших известных на Земле породах с возрастом ~3830 млн лет [6, 7].
Кажется весьма вероятным, что самые ранние формы жизни были микробоподобными ге-теротрофами. Возникшие внутри и метаболически зависимые от питательных продуктов,
а
Geologic Time Scale Millions
EON ERA PERIOD ofYears
WWW
flrnrrr
Cieiacec
PHANERO ZOIC
CÜ
<
О Ш ü¿ CL
о
N О ОС LU
< ш
о
ОС <
_ gcj
MESÛZ01C
-250
PALEOZOIC
■543
NEOPROTEROZOIC
-10ОО'
M ES 0 P ROT E ROZOIC
■1600
PALEO PROT EROZOIC
NEOARCHEAN
-2300
MESOARCHEAN
-3200
PALEOARCKEAN
-3600
I* í \ ■>■>
Jurassic
^emiiori «arboíiiierous
jri.in
Ed ¡acaran = Vendían
Cryogonian
Toman
Stenian
Eclasian
Calymmian
Slathorian
Orosinan
ËOARCHËAN
-4000
HADEAH
5 250
б
p02
PRESENT ATMOSPHERIC LEVEL
-550 Ma
его
f«
■1000
120C 1Д0С -1600
150C
OLDEST FOSSILS STROMATOLITES BIOGENIC S13C
(3500 Ma)
~4500 Ma
>50%. PAL
/ 1-50% PAL
'Great Oxidation Event' 2450- 2200 Ma
i _ \ sporadic "whiffs'*
I S of02
<105
PAL
(traces of 02) ■
I Primordial ANOXIC Earth
Рис. 1. а — Шкала геологического времени. б — Схематическая кривая увеличения содержания атмосферного кислорода в течение времени и положение «Великой Кислородной Революции»
абиотически образуемых в «первичном бульоне» [8, 9], данные геологической летописи (первые, образованные микроорганизмами, строматолиты, ископаемые микроскопические клетки и изотопный состав углерода сохранившегося органического вещества) показывают, что фотоав-тотрофы были основой мировых экосистем, по крайней мере, 3500 млн лет назад. Главная нерешенная проблема состоит не в том, был ли фотосинтез очень древней эволюционной инновацией, но, скорее, когда возник выделяющий кислород оксигенный фотосинтез, метаболический процесс, который произошел в результате эволюционного процесса от более примитивных форм фотоавторофного, аноксигенного фотосинтеза, характерного для доцианобактериаль-ных фотосинтезирующих бактерий [10, 11].
Среди всех эволюционных инноваций, имевших наиболее ощутимое воздействие на ранние экосистемы и следовавшие за этим биотические изменения, было происхождение выделяющих O2 фотосинтезирующих цианобактерий, относящееся к наиболее раннему архейскому отрезку геологического времени и появлению сильного окислителя — свободного кислорода, который стал биологически необходимым молекулярным компонентом аэробного дыхания, существенно более эффективного энергетического процесса получения энергии, чем его анаэробные (ферментативные) предшественники [9].
Время, когда произошло это глобально изменившее все событие, будет определено ответом на один простой вопрос: «Когда произошли цианобактерии?». Неоспоримые палеонтологические доказательства существования цианобактерий — наиболее рано эволюционировавших «полных аэробов», способных как к выделению O2, так и к кислородному дыханию — устанавливали бы, что последовательная эволюция метаболических инноваций, которая привела к их появлению, к этому времени уже произошла, давая начало возникновению древних, но метаболически полностью современных экосистем [9, 12].
Доказательства ответа на этот вопрос должны бы были сохраниться в докембрийской палеонтологической летописи. Действительно, как здесь сказано, строматолиты, образованные микроорганизмами слоистые отложения, в формировании которых сегодня принимают участие нитчатые и коккоидные цианобактерии, присутствуют на протяжении практически всей известной геологической летописи; сохранившиеся структуры клеток цианобактерий доминируют на протяжении всей документированной истории докембрийской жизни; данные по изотопному составу углерода в геологических породах
подтверждают присутствие фотосинтезирую-щих микроорганизмов ~3500 млн лет назад и, возможно, более 3800 млн лет назад.
Тем не менее, как уже было сказано, определенный ответ на вопрос о времени происхождения выделяющих кислород цианобактерий остается без ответа: самые ранние известные строматолиты могли быть образованы скорее анок-сигенными, чем 02-выделяющими фотосинтетическими микроорганизмами; похожие на ци-анобактерии ископаемые в древних породах возрастом ~3500 млн лет могут быть остатками не выделяющих кислород микробов; и хотя огромное количество данных по изотопному составу углерода согласуется с наличием фотосинтеза ~3500 млн лет назад, они не исключают возможность того, что роль первичных продуцентов в наиболее древних экосистемах Земли скорее выполнялась анаэробными, аноксигенными фотосинтезирующими бактериями, чем выделяющими O2 цианобактериями.
Поэтому неудивительно, что вопрос о времени происхождения цианобактерий (и, таким образом, кислородного фотосинтеза) остается нерешенным. В противоположность с изучением истории жизни в фанерозое, основные этапы развития которой были уже известны в середине 1800-х гг. [13], успешное изучение более ранней палеонтологической летописи докембрия приходится только на середину 1960-х гг., более чем на 100 лет позже [14—17]. Хотя значительный прогресс был достигнут в течение последних десятилетий [18], показывая, что докембрийские микробы были многочисленны, вездесущи, метаболически разнообразны и превалировали в биоте, знания о ранней палеонтологической летописи остаются далеки от совершенства.
Более того, из-за «геологической цикличности», повторяющейся последовательности горообразования, эрозии и отложения эродированного материала в осадочных бассейнах на поверхности Земли, среднее «время жизни» геологической единицы составляет только ~200 млн лет. По этой причине геологическая летопись пород, которые сохранились до сегодняшнего дня, быстро уменьшается с увеличением их геологического возраста, сильно обедняя количество древних, содержащих ископаемые микроорганизмы, отложений (микрофоссилий), потенциально пригодных для изучения. Так, по имеющимся оценкам примерно половина потенциально содержащих ископаемые орг
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.