15. Яцeнкo-Xмeлeвcкuй A.A. Принципы систематики древесины // Тр. Бот. ин-та. АН АрмССР. 1948. С. 3-155.
16. Яцeнкo-Xмeлeвcкuй A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.
17. Яцeнкo-Xмeлeвcкuй A.A., Лeбeдeнкo ЛЛ, Hu^-rnpoea Е.Б. Строение древесины важнейших древесных пород, интродуцированных в СССР. Л.: ЛТА, 1983. 60 с.
18. Catesson A.M. Le cycle saisonnier des cellules cambiales chez qualquls feuillus // Bul. soc. bot. Fraqnce. Actual bot. 1981. V. 128. № 2. Р. 43-51.
УДК
Размеры, геометрическая форма и число метамеров шишек лиственницы сибирской изменяются сопряженно. Многие исследователи [3, 4, 8] в качестве комплексного оценочного критерия формы шишек используют соотношение длины (Л) и ширины шишки (Ш). По исследованиям В.С. Онучина [8], наиболее характерны соотношения Л/Ш у раскрытых шишек - 1 : 0.90; 1 : 0.95; 1 : 1.00; у закрытых шишек - 1 : 0.45; 1 : 0.50. Исходя из этих соотношений у нормально развитых неповрежденных шишек он установил следующие формы: у закрытых шишек - яйцевидная и яйцевидно-продолговатая; у раскрытых - ширококонусовидная, шаровидно-яйцевидная и реже - яйцевидная. По данным Н.В. Дылиса [3], помимо соотношения Ш/Л шишек в раскрытом состоянии 1 : 1.00 и близких к нему, у шишек лиственницы возможны соотношения 1 : 1.10 (равно 0.91), 1 : 1.30 (0.77), 1 : 1.50 (0.67) и даже 1 : 1.85 (0.54). С учетом этих соображений он считает, что в общем плане форма шишек у лиственницы сибирской бывает: шаровидно-яйцевидной, широкояйцевидной, яйцевидной, овальной и продолговатой.
Следует заметить, что названные авторы не увязывали соотношения ширины шишек и длины с обозначенными ими формами, что значительно затрудняет определение в натуре
19. Eliasson L. Growth regulators in Populus tremula. I. Distribution of auxin and growth inhibitors // Physiol. platarum. 1967. V. 22. № 6. P. 219-226.
20. Jacquiot C. Organization des tisus edufies par le cambium Necessite des avec les pousses feuillees // C. r. Acad. agr. France. 1983. V. 69. № 8. P. 568-571.
21. Kaldewey H. Auxinitransport in ungereisten pflanzen // Wiss. Z. Univ. Rostock Math. naturwiss. Reiche. 1967. B. 16. № 4-5. P. 487-494.
22. Pilet B E. Basipetal and acropetal auxin transport in relation with temperature // Phisiol. plantarum. 1968. № 6. P. 26-31.
23. Worrall J. Absence of "rest" in the cambium of Douglas-fur // Can. J. Forest Res. 1971. № 2. P. 84-89.
разнообразие формы шишек. М.В. Круклис и Л.И. Милютин [5] сделали попытку увязать отношения ширины шишек к их длине в раскрытом состоянии с формами шишек. При этом все отношения, близкие к 0.66, охарактеризованы ими как узкие шишки, а отношения, близкие к 1.03, как широкие шишки, при среднем значении у переходных форм отношения Ш/Л, равном 0.81. К широким шишкам авторы отнесли шаровидную, шаровидно-яйцевидную, яйцевидную и округлую формы, а к узким шишкам - овальную, продолговатую и продолговато-овальную формы. При этом четких градаций Ш/Л, позволяющих разграничить разные формы шишек в раскрытом состоянии, указанные авторы тоже не приводят.
Несоответствие формы шишек лиственниц разных видов в раскрытом и закрытом состоянии заставило некоторых исследователей [8, 9] определять форму шишек через отношение длины (Л) к ее максимальной ширине (Ш) в более стабильном (не зависящем от влажности) закрытом состоянии, замачивая их в воде. На наш взгляд, такой подход позволяет точнее отразить наблюдающиеся в природе вариации формы шишек лиственницы сибирской. Сравнивая между собой разные по длине в сочетании с шириной шишки лиственницы в закрытом и раскрытом состоянии, мы пришли к заклю-
Formation of Wood in Ailanthus altissima and Maclura aurantiaea
Introduced to Georgia L. N. Tabidze
Microscopic studies of the cambium activity and specific features of the xylem accumulation in above- and underground parts of Ailanthus altissima and Maclura aurantiaca model trees were conducted. The terms of beginning and end of growth processes, the duration of seasonal growth, and peculiarities of developing early and late wood were established. The structural differences between stem and root wood specified by the influence of different environmental conditions have been revealed.
630*114.67+582.475.2
ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ФОРМЫ ШИШЕК ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ
© 2004 г. П. Б. Юрасов, А. И. Лобанов
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 22.06.2000 г.
Геометрическая форма шишек, лиственница сибирская, изменчивость.
чению, что все разнообразие их форм можно свести к ряду геометрических фигур: шар, эллипсоид, усеченный конус и конус [1].
Исходя из изложенного, мы поставили задачу геометрической оценки визуально наблюдаемых в природе форм шишек лиственницы сибирской, установления существующих взаимосвязей их геометрической формы с другими морфологическими признаками шишек и числом семян, выявления уровня варьирования формы шишек в кроне дерева по годам исследований.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований явились культуры лиственницы сибирской в возрасте 22-25 лет, произрастающие в пригородной зоне Красноярска, по лесорастительному районированию относящиеся к югу Средней Сибири [11]. Они находятся в лесостепном равнинном округе Западно-Сибирской равнинной провинции с резко континентальным климатом, характеризующимся холодной зимой (средняя температура воздуха в январе -14.6°С) и жарким летом (средняя температура воздуха в июле +18.9°С). Среднегодовая температура воздуха близка к 0°С. Годовое количество осадков составляет 430 мм, 42% которых приходится на летние месяцы (июль-август). За зимний период (январь-март) выпадает всего 7% осадков от их годового количества. Продолжительность периода вегетации - 153 дня со 2 мая по 3 октября. Почвы, характерные для района исследований, - серые лесные, легкосуглинистые, слабооподзоленные [13].
Изучали форму спелых женских шишек отдельных деревьев лиственницы сибирской главным образом в закрытом состоянии (для сравнения же с данными других исследователей - и в раскрытом состоянии), а также связь формы шишки с другими ее морфологическими признаками (длина и максимальная ширина шишки, общее число семенных че-шуй и семян). Было обследовано 13 деревьев и собрано за три года наблюдений более 10000 закрытых шишек. У каждой закрытой шишки измеряли длину, максимальную ширину, подсчитывали число семенных чешуй, а после их удаления - число семян в шишке, и находили средние показатели. Вычисляли средние величины Л/Ш у отдельных деревьев по годам наблюдений. Эндогенную изменчивость отношений Л/Ш оценивали с помощью коэффициента вариации (С, %) и определяли уровень варьирования [7]. Форму шишек оценивали по отношению длины шишки к ее максимальной ширине и сравнивали с эталонами геометрических форм шишек. Результаты исследования обрабатывали методами математической статистики [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для суждения о геометрических формах шишек лиственницы сибирской были построены типичные геометрические фигуры проекций шишек на плоскость, параллельную их оси: шара - круг, эллипсоида - эллипс, усеченного конуса -трапеция, конуса - треугольник, принятые нами в качестве эталонов геометрических форм шишек и построенные на основе представлений об универсальности соотношений "золотого сечения" в морфогенезе [2, 10]. Интерпретация полученных нами морфометрических материалов с учетом представлений о поэтапном морфогенезе [12, 14] подтверждает, что этап сферического роста женского стробила (1), сменяется этапом удлинения его оси (2), затем следует рост и выравнивание размеров всех семенных чешуй (3), затем второй период удлинения и дифференциации метамеров вершины стробила (4) (рисунок). При этом на первом этапе роста женского стробила характерна шаровидная геометрическая форма, на втором - эллипсоидная, на третьем - усеченно-конусовидная и, наконец, на четвертом этапе - конусовидная.
Оценка природных форм зрелых шишек лиственницы сибирской с учетом геометрических эталонов формы шишек позволила дать их классификацию по параметрам отношений длины шишек к их максимальной ширине, или, наобо-
Этапы роста женского стробила лиственницы сибирской при полном цикле развития и изменения его геометрической формы: 1 - шаровидная, 2 - эллипсоидная, 3 - усеченно-конусовидная, 4 - конусовидная.
рот, отношений максимальной ширины шишек к их длине (табл. 1). Помимо четырех основных геометрических форм у лиственницы сибирской наблюдаются и шишки переходных форм.
Анализ материалов табл. 2 показывает, что раскрытые шишки имеют в основном шаровидную, эллипсоидную и эл-липсоидно-усеченно-конусовидную формы, а закрытые шишки - эллипсоидную, эллипсоидно-усеченно-конусовид-ную, и конусовидную формы. Как правило, открытые шишки шаровидной формы после замачивания их в воде трансформируются в эллипсоидную, эллипсоидно-усеченно-кону-совидную, усеченно-конусовидно-конусовидную и усеченно-конусовидную. Раскрытые шишки, имеющие эллипсоидно-усеченно-конусовидную форму, после замачивания их в воде превращаются в усеченно-конусовидно-конусовидную форму, а усеченно-конусовидные - в конусовидные. Особенности превращения разных форм раскрытых шишек при их замачивании в воде в шишки иных форм в закрытом состоянии, связаны с морфометрическими признаками шишек: их
Таблица 1. Амплитуда средних отношений Л/Ш и Ш/Л геометрических форм закрытых шишек лиственницы сибирской
Форма эталона Л/Ш Ш/Л
Шар (шаровидная) 0.9-1.2 1.1-0.8
Эллипсоид(эллипсоидная) 1.2-1.8 0.8-0.6
Усеченный конус (усечен- 1.5-2.1 0.6-0.5
но-конусовидная)
Конус(конусовидная) 1.8-2.4 0.6-0.4
Таблица 2. Геометрические формы шишек лиственницы сибирской в раскрытом и закрытом состоянии
Раскрытая шишка
Номер
шишки отношение Л/Ш геометрическая
форма шишки
1 0.97 Шаровидная
2 1.10 »
3 1.11 »
4 1.12 »
5 1.13 »
6 1.17 »
7 1.22 Эллипсоидная
8 1.33 »
9 1.39 »
10 1.62* Эллипсоидно-усеченно-конусовидная
11 1.85 Усеченно-конусовидная
Закрытая шишка
отношение Л/Ш геометрическая форма шишки
1.32 Эллипс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.