ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 11, с. 1283-1290
УДК 593.16
ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ: РОЛЬ ПРОСТРАНСТВА И ВРЕМЕНИ В ФОРМИРОВАНИИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ
© 2009 г. Д. В. Тихоненков1, Ю. А. Мазей2
Институт биологии внутренних вод РАН, пос. Борок Ярославской обл., Некоузскийр-н 152742, Россия
e-mail: tikhon@ibiw.yaroslavl.ru 2Пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440026, Россия
e-mail: yurimazei@mail.ru Поступила в редакцию 12.01.2008 г.
Исследованы биоразнообразие, структура сообществ и распределение видов гетеротрофных жгутиконосцев в заболоченных местообитаниях окрестностей пос. Борок Ярославской обл. Выявлено 77 видов и форм с доминированием представителей групп Euglenida, Cercomonadida, Kinetoplastea. Наиболее часто отмечались Bodo designis, B. saltans, Cercomonas radiatus, Dimastigella mimosa, Helkesi-mastix faecicola, Heteromita minima, H. reniformis, Paraphysomonas sp., Spongomonas uvella, Spumella sp. Сообщество заболоченного озера, формирующееся в условиях слабокислой среды, отличается от остальных ценозов по видовому составу. Внутри биотопов не наблюдается дискретных различий между локальными ценозами. Распределение видов не связано с различиями экосистем по увлажненности, фитоценотическому покрову, типу экосистемы, гидрохимическим факторам. Ценозы гетеротрофных флагеллят в заболоченных местообитаниях крайне гетерогенны, различия между локальными состояниями сообществ в пространстве выше, чем во времени.
Заболоченные местообитания широко распространены в умеренных широтах (Денисенков, 2000) и играют большую роль в формировании гидрологического режима окружающей территории. Гетеротрофные флягелляты (ГФ) особенно обильны в этих экосистемах, где их сообщества достигают наибольшего своеобразия (Мазей и др., 2005). Однако в литературе практически отсутствует информация об обилии ГФ в сфагновых биотопах (§1шек й а1., 1998; Тихоненков и др., 2006). Тем не менее, этот компонент трофической сети весьма важен в функционировании экосистем зарастающих сфагнумом озер и верховых болот (Мазей и др., 2005). Цель работы — изучение биоразнообразия, структуры сообществ и распределения видов ГФ в заболоченных местообитаниях, а также исследование уровней гетерогенности сообществ в пространстве и времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Пробы отбирали летом 2002—2004 гг. в заболоченных участках и водоемах окрестностей пос. Борок Ярославской обл. (табл. 1). В каждом биотопе из влажных стеблей сфагнумов отжимали аккумулированную ими влагу в пластиковые пробирки, которые транспортировали в лабораторию, где выявляли видовой состав ГФ. Исследовали видовое богатство и структуру сообществ
ГФ Иванцевского и Сысоевского болот, а также небольших заболоченных водоемов и ландшафтов, образовавшихся на 4-й геоморфологической террасе вдоль бывшего русла р. Волги (Шеннико-ва, 1950).
Иванцевское и Сысоевское болота являются осоково-сфагновыми болотами переходного типа (Шенникова, 1950) с преобладанием Carex lasio-carpa Ehrh., Eriophorum latifolium Hoppe. На кочках встречается Cassandra calyculata (L.) D. Don и клюква. Моховой покров образован главным образом Sphagnum fallax fKlinddr.) Klinggr. и Sph. ma-gellanicum Brid. Все исследованные биотопы характеризовались кислой и окислительной средой.
Исследование проводили в двух аспектах. Во-первых, изучали сообщества ГФ в разнотипных болотных экосистемах единовременно (всего 13 различных микробиотопов, табл. 1, "пространственная серия"). Во-вторых, изучали сообщества ГФ в одном биотопе (М), но пробы отбирали в разное время (всего 11 дат, "временная серия"). Это позволило оценить уровень гетерогенности сообщества, формирующегося в одно время, но в разных биотопах, и в разное время в одном и том же биотопе.
Для оценки величины и характера гетерогенности сообщества ГФ рассчитывали средний индекс Раупа-Крика между пробами, оценивающий сходство между сообществами по видовому со-
Таблица 1. Характеристика исследованных биотопов
Биотоп рН Eh, мВ Электропроводность, мкСм/см Микробиотоп Вид мха Уровень залегания грунтовых вод, см Обозначение микробиотопа
Низовое болотце у р. Суножка 4.5 150 46 Понижение Sphagnum cuspi-datum 0 A
Осоковые кочки со мхом на них Sph. cuspidatum 11 B
Заболоченный ельник 4.6 183 50 Мох у канавы с осокой Sph. flexuosum 25 C
Сысоевское болото березняк 4.4 229 54 Понижение Sph. fallax 6 D
Канава с разлагающимся растительным опадом — 0 E
ельник 4.1 220 119 Понижение Sph. fallax 8 F
Моховая кочка с миртом болотным Sph. fallax 18 G
сфагново-клюквен-но-пушицевая формация 4.1 220 111 Понижение Sph. fallax 5 H
Моховая кочка Sph. fallax 19 I
сосняк с примесью березы 4.1 210 120 Ровный моховой покров с миртом и багульником Sph. magellanicum 14 J
Иванцевское болото. Сосняк 4.0 232 113 Понижение Sph. fallax 9 K
Моховая кочка с морошкой и голубикой Sph. magellanicum 41 L
Заболоченный водоем в сосновом лесу 5.8 141 172 Сфагновая сплавина с осокой водяной Sph. squarrosum 10 M
Примечания. Прочерк — отсутствие мха в месте взятия проб, субстрат — детрит. 0 — вода находится на поверхности, а не под слоем мха.
ставу, а также проводили классификацию локальных сообществ методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика и ординацию видов методом анализа соответствия (Hammer et al., 2001). Для оценки видового разнообразия сообщества рассчитывали общее число обнаруженных видов, а также степень насыщения сообщества видами путем построения кумулятивных кривых ("кривых сборщика"). Такие кривые хорошо описываются степенными функциями вида S = aNb, где S — число обнаруженных видов, N — количество отобранных и проанализированных проб, а и b — коэффициенты. Показатель степени b служит характеристикой скорости прироста видов с увеличением числа проанализированных проб. Значение этой величины изменяется от 0 (при полном сходстве всех проб по видовому составу) до 1 (при абсолютном различии в видовом составе всех проб).
При характеристике видового разнообразия использовали иерархические представления (MacArthur, 1965; Whittaker, 1972), согласно которым общее разнообразие в регионе (гамма-разнообразие) складывается из двух компонент. Альфа-
разнообразие — разнообразие внутри местообитания — это часть общего разнообразия, представляющая собой среднее число видов, обнаруживаемых в пределах гомогенного участка (пробы). Бета-разнообразие — разнообразие между местообитаниями (дифференцирующее разнообразие) — часть общего разнообразия, учитывающая различия в видовом составе между однородными участками (пробами). Для оценки относительной роли альфа- и бета-компоненты в формировании общего разнообразия использовали аддитивную (гамма = альфа + бета) формулу (Loreau, 2000; Gering, Crist, 2002).
Параллельно со сбором биологического материала измеряли pH, окислительно-восстановительный потенциал (Eh) и электропроводность среды при помощи рН-метра, ORP-измерителя Red/Ox потенциала и кондуктометра с автоматической температурной компенсацией фирмы HANNA.
Микроскопические исследования ГФ проводили по стандартным методикам (Тихоненков, Мазей, 2007). Виды, имеющие чешуйки, исследовали с применением трансмиссионного микро-
Таблица 2. Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев в сфагновых биотопах
Вид A, B C D, E F, G H, I J K, L M
Amoebozoa (Lühe 1913) emend. Cavalier-Smith 1998
Spongomonas uvella Stein 1878 + - + + - - - +
Opisthoconta Cavalier-Smith 1987, emend. Adl et al., 2005
Codonosiga botrytis Kent 1880 - - - - - - - +
Monosiga ovata Kent 1880 - - - - - - - +
Salpingoeca amphoridium Clark 1868 - - - - - - - +
S. balatonis Lemmerman 1910 - - - - - - - +
Salpingoeca sp. - - - - - - - +
Rhizaria Cavalier-Smith 2002
Allantion tachyploon Sandon 1924 + - - - - - + +
Cercomonas aff. agilis (Moroff 1904) Mylnikov et Karpov 2004 - - - - - + - +
C. angustus (Skuja 1948) Mylnikov et Karpov 2004 - - - - - - + +
C. cometa Hollande 1942 - - - - - - - +
C. crassicauda (Dujardin 1841) Mylnikov et Karpov 2004 + - - - - - - +
C. granulifera (Hollande 1942) Mylnikov et Karpov 2004 - - - - + - + +
C. longicauda Dujardin 1841 + - - - - - + +
C. radiatus (Klebs 1892) Mylnikov et Karpov 2004 + - - - - - + +
Cercomonas sp. - - - - + - - +
Helkesimastix faecicola Woodcock et Lapage 1914 + - - + - + + +
Heteromita minima (Hollande 1942) Mylnikov et Karpov 2004 - - + + + - + +
H. reniformis (Zhukov 1978) Mylnikov et Karpov 2004 - - - + + - + +
Heteromita sp. - - - - + - - +
Protaspis simplex V0rs 1992 - - - - - - - +
Thaumatomonas lauterborni De Saedeleer 1931 - - - - + - - +
T. seravini Mylnikov et Karpov 1993 - - - - - - - +
Archaeplastida Adl et al. 2005
Polytoma papillata Pascher 1927 - - - - + - - -
Chromalveolata Adl et al. 2005
Bicosoeca exilis Penard 1921 - - - + + - - -
B. lacustris Skuja 1948 - - - - + - - +
B. petiolata (Stein 1878) Bourrelly 1951 - - - - - - - +
Cyathobodo stipitatus Petersen et Hansen 1961 - - - - - - - +
Goniomonas truncata Stein 1887 - - - - + - - +
Goniomonas sp. - - - - - - - +
Paraphysomonas vestita (Stokes 1885) De Saedeleer 1929 - - - + - + - +
Paraphysomonas sp. + - + + + - - +
Spumella mediovacuolata Skuja 1956 + - - - + - - -
S. (Monas) sociabilis Meyer 1897 - - - - - - - +
Spumella sp. + + + + - + + +
Stokesiella longipes (Stokes 1888) Lemmermann 1910 - - - - + - - +
Colpodella edax Simpson et Patterson 1996 -o - - - - - - +
Excavata Cavalier-Smith 2002, emend. Simpson 2003
Trepomonas agilis Dujardin 1841 - - - - - - - +
Astasia sp. + - + - - - - -
Distigma curvatum Pringsheim 1936 - - - - + - - -
Таблица 2. Окончание
Вид A, B C D, E F, G H, I J K, L M
Entosiphon sulcatus (Duajrdin 1841) Stein 1878 - - - - + - - -
Jenningsia fusiforme Lee, Blackmore et Patterson 1999 - - - - - - - +
Notosolenus similis Skuja 1939
N. scutulum Larsen et Patterson 1990 - + - - + - - -
Peranema dolichonema Larsen et Patterson 1990 - - - - + - - +
Petalomonas abscissa (Dujardin 1841) Ste
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.