ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 4, с. 253-267
УДК 575.858:599
ГИБРИДОГЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ:
ИЛЛЮЗИЯ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ?
© 2013 г. Л. А. Лавренченко
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: lavrenchenko@sevin.ru Поступила в редакцию 07.02.2013 г.
В обзоре проанализированы известные примеры предполагаемого гибридогенного видообразования у млекопитающих. Зачастую весьма сложно провести четкую грань между гибридогенным видообразованием и производными других эволюционных сценариев. Тем не менее показана реальность как аллополиплоидного гибридогенного видообразования (АГВ), так и гомоплоидного гибридогенного видообразования (ГГВ) в пределах этого класса. Закономерно, что рассмотренные примеры включают лишь единичный случай АГВ и достаточно многочисленные события ГГВ, поскольку видообразование через полиплоидию маловероятно у млекопитающих вследствие нарушения механизмов компенсации дозы генов. Предполагается, что ГГВ наиболее вероятно в группах млекопитающих, характеризующихся гемохориальной плацентой. Показано соответствие конкретных природных ситуаций теоретическим посылкам - виды предполагаемого гибридогенного происхождения обычно морфологически аберрантны (в пределах своих групп), их ареалы сравнительно малы, они пространственно изолированы от исходных родительских форм и часто занимают краевые местообитания. Признание реальности этого способа видообразования у млекопитающих делает очевидным необходимость охраны не только подобных узкоареальных видов, но и стабилизированных гибридных популяций, обладающих уникальным генофондом и своеобразным фенотипическим обликом. Несомненно, такие популяции могут быть объектом охраны и как интересные эволюционные модели.
Длительное время в эволюционной биологии доминировало традиционное представление о деструктивной роли ретикулярных процессов в эволюции различных групп организмов. Значение этих процессов сводили к "перемешиванию" генофондов, разрушению коадаптированных геномов и "слиянию" ранее дивергировавших форм. Благодаря интенсивному развитию методов молекулярной генетики в последнее время появились основания считать, что спектр возможных эволюционных последствий ретикулярных процессов достаточно широк. Высказаны предположения об их непосредственной связи со столь разнообразными эволюционными феноменами, как парапатрическое видообразование (Smith et al., 2005), адаптивная радиация (Seehausen, 2004; Grant, Grant, 2008), "коллективная эволюция" (Rieseberg, Burke, 2001) и "адаптивная интрогрес-сия" (Arnold, 2004). Гибридогенное видообразование является наиболее значительным с эволюционной точки зрения последствием межвидовой гибридизации. Если в ботанике, начиная с работ
Лотси (Lotsy, 1916), важная роль этого явления признавалась в течение последнего столетия, то в зоологии эволюционное значение подобных процессов традиционно недооценивалось (Arnold, 2006). Тем не менее впечатляющим достижением зоологии второй половины прошлого века стало открытие сетчатого видообразования на основе полиплоидии у насекомых, рыб, амфибий и рептилий (Даревский, 1986). В настоящее время все большее внимание исследователей привлекает концепция гомоплоидного (т.е. не связанного с полиплоидией) гибридогенного видообразования. Хотя случаи гомоплоидного гибридогенного видообразования у животных известны в основном для рыб и насекомых (Mavarez, Linares, 2008), ряд исследований, проведенных в последние годы, позволил предположить подобное происхождение и для некоторых таксонов млекопитающих. В настоящем обзоре рассмотрены эти примеры и проведена проверка их соответствия теоретическим посылкам.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ
Гибридогенное видообразование - процесс возникновения новых видов путем межвидовой гибридизации. Следует отметить, что существуют и другие модели видообразования, в которых гибридизация играет достаточно значимую роль, например гипотеза "усиления" (reinforcement) репродуктивных барьеров в зонах гибридизации (Dobzhansky, 1937). Однако, поскольку при этом в результате гибридизации не происходит возникновения новой формы (третьего вида), подобные случаи не могут быть отнесены к категории гиб-ридогенного видообразования.
Известны два существенно различающихся пути гибридогенного видообразования: аллопо-липлоидный и гомоплоидный (Mallet, 2007). В случае аллоплоидии происходит удвоение хромосом после слияния гамет родительских видов, в случае гомоплоидии в гибридном кариотипе число хромосом соответствует сумме гаплоидных наборов родительских видов, т.е. остается диплоидным. При аллополиплоидном гибридогенном видообразовании (АГВ) вследствие своей пло-идности аллополиплоиды обычно оказываются репродуктивно изолированными от родительских видов. Предполагается, что при гомоплоидном гибридогенном видообразовании (ГГВ) репродуктивная изоляция возникшей фертильной гибридной линии должна возникать в течение или после гибридизации, но не до нее (в отличие от "адаптивной интрогрессии"). Однако теоретически репродуктивная изоляция может возникать намного позднее - во время эволюции гибридной линии в условиях географической изоляции.
Одним из наиболее слабо разработанных пунктов концепции ГГВ является объяснение механизмов возникновения репродуктивных барьеров между возникшим гибридным и родительскими видами (Coyne, Orr, 2004). Действительно, этот способ видообразования оказывается возможным только при условии слабой репродуктивной изоляции между исходными формами. Если гибриды оказываются промежуточными между ними -вновь возникший гибридный вид будет репро-дуктивно изолирован от родительских видов еще слабее (Mallet, 2007).
Применение методов имитационного моделирования позволило определить ряд условий, при которых процесс ГГВ наиболее вероятен. В частности, было показано, что:
1) становление репродуктивных барьеров между возникшим гибридным видом и исходными
родительскими формами более вероятно при географической или экологической изоляции первого (Buerkle et al., 2000; Duenez-Guzman et al., 2009);
2) процессы эволюционной стабилизации, ответственные за трансформацию гибридной популяции в самостоятельный вид, требуют смены по меньшей мере нескольких сотен поколений (Buerkle, Rieseberg, 2008).
Проверка адекватности подобных моделей затруднена скудностью и фрагментарностью имеющихся эмпирических данных, вследствие чего достаточно дискуссионными и противоречивыми остаются суждения о генетических и экологических предпосылках ГГВ, неизвестным остается и его распространенность среди различных групп организмов. Одним из теоретических условий реализации эволюционных потенций вновь образованной гибридной формы и становления ее видовой самостоятельности является формирование собственной экологической ниши. Большое разнообразие гибридных фенотипов позволяет занять новый адаптивный пик, далекий от таковых, занимаемых родительскими формами (Mallet, 2007). Особую роль при этом может играть эффект трансгрессивной сегрегации - появление при межвидовой гибридизации новых (по сравнению с присущими исходным родительским формам) признаков. Признаки при этом могут быть самые разные - морфологические, физиологические, поведенческие и другие. Предполагается, что эффект трансгрессивной сегрегации определяется комплементарным действием генов с аддитивным эффектом, а также эпистазом и сверхдоминированием (Rieseberg et al., 1999). В настоящее время получены достаточно веские основания для предположения о значительной роли гибри-догенного эффекта трансгрессивной сегрегации в выработке эволюционных инноваций (Templeton, 1981; Rieseberg et al., 1999; Barton, 2001; Burke, Arnold, 2001; Gilbert, 2003; Seehausen, 2004). Обнаружение видов гибридогенного происхождения наиболее вероятно среди форм, аберрантных по морфологии и/или занимающих краевые и экстремальные местообитания (в пределах своих групп) (Schliewen, Klee, 2004).
Выявление случаев ГГВ представляет методически существенно более сложную задачу по сравнению с идентификацией производных АГВ, у которых полиплоидность является своеобразным индикатором возможного гибридогенного происхождения (Nolte, Tautz, 2010). Так, при исследовании конкретных природных ситуаций зачастую достаточно сложно отличить феномен ГГВ от производных других эволюционных сце-
нариев, таких как неполная сортировка линий в случае очень близких во времени событий видообразования или вовлеченность произошедшего "традиционным" путем вида в процессы недавней гибридизации.
Маварез и Линарес (Mavarez, Linares, 2008) указывают еще несколько причин, по которым выявление видов гомоплоидного гибридогенного происхождения у животных может быть затруднено:
1) проблема распознавания гибридных таксонов сводится к идентификации у смешанных по происхождению линий генетических маркеров, специфичных для двух родительских видов. Вероятность успешного межвидового скрещивания уменьшается по мере увеличения степени дивергенции между гибридизирующими видами. Следовательно, большинство подобных форм произошло в результате гибридизации близкородственных таксонов, генетически очень сходных и трудно различимых;
2) некоторые сценарии ГГВ подразумевают возвратное скрещивание с одним из родительских видов, что существенно уменьшает вклад другого родительского вида в гибридный геном и делает идентификацию последнего весьма проблематичной;
3) один или оба родительских вида вымирают после процесса гибридизации.
Стоит заметить, что особенности географического распространения как таксонов, так и отдельных молекулярно-генетических маркеров позволяют оценивать правдоподобие конкурирующих гипотез. Так, например, поскольку процесс гибридизации обычно локализован географически (Barton, Hewitt, 1985; Arnold, 1997), согласно концепции ГГВ, таксон, произошедший в результате гибридогенного видообразования, будет иметь весьма ограниченный ареал распространения (по сравнению с родительскими видами). Альтернативные же гипотезы (такие как неполная сортировка линий) не предсказывают подобного пространственного паттерна для видов, демонстри
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.