ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 6, с. 760-764
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 595.123.24:591.9(470)
GIEYSZTORIA TRIQUETRA - НОВЫЙ ВИД РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ (TURBELLARIA, DALYELLIIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ
© 2009 г. А. Г. Рогозин
Ильменский государственный заповедник УрО РАН, Челябинская обл., Миасс 456317, Россия
e-mail: rogozin@ilmeny.ас.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
Род Gieysztoria - один из самых многочисленных и широко распространенных родов ресничных червей (Turbellaria) семейства Dalyelliidae. Таксономическая база данных по турбелляриям насчитывает 76 видовых названий (Tyler et al., 2006). В континентальных водоемах России этот род в настоящее время представлен 12 видами (Гагарин, Коргина, 1982; Рогозин, 1995). Gieysztoria triquetra (Fuhrmann 1894) известен из Центральной и Южной Европы (Luther, 1955), а также обнаружен в Восточной Азии (Nasonov, 1929; Okugawa, 1930). Исследования турбеллярий в озерах Южного Урала показали, что данный вид встречается и на территории России.
Gieysztoria triquetra (Fuhrmann 1894)
Материал. Особи из озер Бараус (55°08'44.14" с.ш., 60°18'54.07" в.д.; 7 взрослых с яйцами, 4 взрослые без яиц, 6 ювенильных) и Большое Миассово (55°09'57.64" с.ш., 60°17'52.89" в.д.; 5 взрослых с яйцами, 6 взрослых без яиц, 11 ювенильных); а также 3 постоянных препарата № 13Тс, 37Тс, 38Тс (вооружение копулятивного органа в жидкости Фора с лаковой обмазкой) хранятся в коллекции естественнонаучного музея Ильменского государственного заповедника РАН, Челябинская обл., г. Миасс.
Описание (рис. 1, 2) Длина взрослых особей 1.3-1.4 мм. Тело характерной для далиеллиид каплевидной формы, массивное, широкое, спереди закруглено, сзади плавно суживается и заканчивается небольшим хвостовым придатком с немногочисленными рабдитными железами. Цвет тела - красновато-коричневый (изредка животные бесцветные), пигмент, по нашим наблюдениям, диффузно распределен в паренхиме. Симбио-тические водоросли ни в паренхиме, ни в кишечнике не обнаружены.
Глотка вытянуто-цилиндрическая, длина ее составляет 1/5 длины тела. Глоточных папилл 20, они имеют кеглевидную форму и лишены придатков (щупалец, ресничек), характерных для глоток далиеллиид. Кишка короткая, округлая, занимает
среднюю треть тела. В каудальной трети расположены органы полового аппарата.
Семенники половозрелых особей лежат вен-трально позади кишечника по бокам тела и имеют форму тупых треугольников с вершинами, направленными медиально. От них в поперечном направлении или несколько кпереди отходят семяпроводы, впадающие независимо друг от друга в семенной пузырь на вершине мужского копулятивного органа. Длина семенников 200-220 мкм. Мужской копулятивныи орган находится позади кишки, по центральной линии тела, может быть незначительно смещен влево. Его длина до 170 мкм, он массивный, цилиндрический, ясно подразделен на три примерно равных по длине отдела. Проксимальная треть занята семенным пузырем (vesicula seminalis interna), состоящим из двух бобовидных долей, наполненных пакетами спермы, причем в левую долю впадает правый семяпровод, в правую долю - левый семяпровод. В средней части мужского копулятивного органа находится гранулярный пузырь (vesicula granulorum) в форме конуса, который подразделяется на три зоны: проксимальную с крупными округлыми гранулами, центральную с вакуолизированной массой и дистальную с гомогенным мелкозернистым содержимым.
Дистальная часть собственно копулятивного органа - пениса - занята довольно длинной (до 35 мкм) конической папиллой. Вооружение этого органа представляет собой сложное конусовидное образование, которое незамкнуто на дорсальной стороне и полукольцом плотно охватывыет папиллу пениса, точно соответствуя ей по форме. По предложенной классификации (Рогозин, 1995), вооружение относится к радиальному трехчастному типу со слабо дифференцированным медиальным отростком. Диаметр его 75-80 мкм, высота 88100 мкм. Основная часть вооружения - поясок с крепящимися к нему шипами различной формы. Он представляет собой подковообразную ажурную конструкцию, состоящую из переплетающихся волокон. Образуемые волокнами петли формируют нерегулярную перфорацию пояска в дистальной части. На концах подковообразного
Рис. 1. Gieysztoria triquetra (Fuhrmann 1894): а - каудальная часть тела с дорсальной стороны, • - копулятивная сумка и ее соединение с мужским копулятивным органом. Оз. Большое Миассово (Южный Урал), заиленный плитчатый галечник в северной части озера. Масштаб 100 мкм.
пояска имеются небольшие рукоятки с точечной скульптурой.
От центра пояска дистально отходит конический медиальный отросток (длина до 55 мкм), начинающийся как широкий и плоский желоб, затем замыкающийся в трубку и оканчивающийся дистальным отверстием. В целом, по форме он напоминает шип, слегка изогнутый на конце. В полость медиального отростка открывается се-мяизвергательный канал пениса. На краях пояска, непосредственно под рукоятками крепятся шипоносные ветви, каждая из которых несет по 3-5 полых, слегка загнутых на конце шипов, длина которых 20-35 мкм, ширина в основании 5-6 мкм. Самый дистальный из шипов лежит, возможно, прямо на стенке мужского полового канала.
Между медиальным отростком и шипоносными ветвями расположены более длинные полые шипы (50-60 мкм), по 3-4 с каждой стороны от медиального отростка. Как и медиальный отросток, они крепятся к дистальной части пояска. Копуля-тивный орган открывается длинным и узким каналом в половую клоаку (atrium genitale). Как и у многих других далиеллиид, мужской половой канал впадает в клоаку спереди, а женский - сзади.
Яичник сильно вытянутый, крупный, прямой, находится рядом с мужским копулятивным органом с правой стороны. Длина сформированного яичника 250 мкм. В нем отмечены большие ооци-ты округлой и кубической формы. Яйцевод большого диаметра (до 50 мкм) с тонкой кольцевой складчатостью. Семяприемник очень крупный
av
ac
Рис. 2. Вооружение мужского копулятивного органа Gieysztoria triquetra (Fuhrmann 1894): а - микрофотография, • -контурная прорисовка микрофотографии. Жирными линиями выделены медиальный отросток и шипоносные ветви. Масштаб 100 мкм.
h
(диаметром до 100 мкм), шаровидный, без стебля, представляет собой боковое выпячивание яйцевода. Яйцевод и семяприемник отделены от общего протока (ductus communis) кольцевым сфинктером. Желточники имеют типичную для Dalyelliidae перистую форму и плотно примыкают к кишке. Желточные протоки сливаются в непарный канал, впадающий в ductus communis. В этом же месте открывается копулятивная сумка (bursa copulatrix). Она состоит из круглого тонкостенного пузыря (диаметром 100-125 мкм) и длинного стебля (до 100 мкм), вершина бурсы соединена с копулятивным органом широким вееровидным мускулом, что является характерной чертой вида (рис. 16). Матка образуется как расширение ductus communis, в нее впадают протоки очень крупных одноклеточных скорлуповых желез. В месте перехода матки в половую клоаку имеется мощный кольцевой сфинктер. Половое отверстие окружено венцом одноклеточных желез. Яйцо овальное, бесстебельчатое, размером примерно 130 х 100 мкм, красно-коричневого цвета.
Комментарии. Окраска уральских особей несколько отличается от данных Лютера (Luther, 1955). Встреченные нами животные никогда не были желто-коричневыми, как указывает этот автор, а всегда имели красно-бурый оттенок. По описанию Лютера (Luther, 1955), семяпроводы отходят от передней части семенников и направлены каудально, у уральских особей они отходят от средней части семенников и направлены медиально. По данным Лютера (Luther, 1955) и Насонова (Nasonov, 1929), число шипов на ветвях 7-8. В описываемом случае их было не более пяти. Согласно проведенным наблюдениям копулятивная сумка (бурса) соединена с ductus communis, а не непосредственно с половой клоакой, как описывает Лютер (Luther, 1955), т.к. ее стебель впадает в проток проксимальнее сфинктера матки, отделяющего ее от клоаки. Такое положение бурсы в общем соответствует описанию Штейнбока (Steinbock, 1949), однако сфинктер стебля бурсы мы не наблюдали, как и Лютер (Luther, 1955). В то же время, у уральских особей отмечено наличие сфинктера перед ductus communis, что ни один из авторов, изучавших этот вид, не отмечал.
Биология. G. triquetra характерен для мезо-трофных озер. Он населяет литоральную зону от уреза воды до глубины 2 м. Оптимум, по-видимому, находится на глубине 0.3-1.5 м. Приурочен как к донным отложениям (плитчатый галечник, торфяно-иловый грунт, крупнозернистый детрит), так и к фитали. В последнем случае населяет самые разнообразные субстраты - осоково-тростниковые сплавины, заросли рдестов (Фриса, сплюснутого, пронзеннолистного и др.) до глубины 1.5 м, фонтиналиса и хары до глубины 2.0 м. С учетом того, что G. triquetra в исследованных ценозах является верховным хищником, их чис-
ленность (до 350 экз./м2) следует считать высокой, оказывающей значительное влияние на микро-и мезобентосные сообщества. Вид относится к летне-осенним, встречается с начала июня до конца сентября, пик численности приходится на июль.
Распространение. Россия: отмечен впервые; Центральная, Южная и Восточная Европа (Германия, Швейцария, Италия, Югославия, Польша (по: Luther, 1955), Румыния (Mack-Fira, 1974)); Восточная Азия: Манчжурия (Nasonov, 1929), Япония (Okugawa, 1930).
Находка G. triquetra на Урале кардинальным образом меняет представление о распространении вида. Ранее ареал его можно было считать дизъюнктивным - гомогенным, если принимать точку зрения Лютера (Luther, 1955) об идентичности подвида G. t. orientalis (Nasonov 1929) и типичной формы, или гетерогенным, если признавать самостоятельность подвида. В настоящее время более вероятным является предположение о сплошном ареале G. triquetra. Это подтверждает не только сам факт нахождения вида на Южном Урале, но и его значительное обилие в разнообразных биотопах. Кроме того, самостоятельность восточного подвида G. t. orientalis, описанного Насоновым (Nasonov 1929), становится еще более сомнительной. Отмеченные Насоновым отличия от типичной формы (в строении vesicula seminalis, вооружении
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.