УДК 593.12 (265.1)
ГИГАНТСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ (КСЕНОФИОФОРИИ И КОМОКИАЦИИ) С ПОЛЯ ЖЕЛЕЗОМАРГАНЦЕВЫХ КОНКРЕЦИЙ КЛАРИОН-КЛИППЕРТОН (ВОСТОЧНАЯ ЧАСТЬ ТИХОГО ОКЕАНА)
© 2012 г. О. Е. Каменская В. Ф. Мельник 2, А. Дж. Гудей 3
1 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН 117997 Москва, Нахимовский просп., 36 e-mail: okamenskaya@ocean.ru 2 ГНЦ "Южморгеология" 353461 Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Крымская, 20 e-mail: melnikvf@ymg.ru 3 Национальный Океанографический Центр SO14 3ZH Великобритания, Саутгемптон, Европеан вей e-mail: ang@noc.ac.uk Поступила в редакцию 27.03.2012 г.
Как показали наши предыдущие исследования, гигантские простейшие (ксенофиофории и комо-киации) являются одной из ключевых групп глубоководного мега- и макробентоса, доминируя в некоторых районах Мирового океана как по численности, так и по биомассе. Анализ 38 600 фотографий морского дна с 42 фоторазрезов и фауны из 30 бокскореров, взятых в Российском разведочном районе поля железомарганцевых конкреций в зоне разлома Кларион-Клиппертон, выявил разнообразную и обильную фауну этих организмов. Ксенофиофории были обнаружены на 70% фотографий морского дна. Их численность составляла в среднем 1600 экз/га (69% общей численности мегабентоса), тогда как численность следующей по обилию группы - актиний, не превышала 170 экз/га. Максимальная численность ксенофиофорий, определенная по фотографиям, составляла 12 особей на м2 (или 120 000 особей на гектар). В бокскорерах ксенофиофории встретились приблизительно в 30% проб. Наиболее часто встречающейся группой макробентоса в бокскорерных пробах были комокиации. Они отмечены в 100% проб донных осадков. Ранее было показано, что в присутствии ксенофиофорий и комокиаций численность и видовое разнообразие других групп мега-, макро- и мейобентоса возрастает. Таким образом на площади Российского разведочного района гигантские простейшие являются образующими сообщество организмами и их изучение особенно важно в свете планируемой добычи полиметаллических руд в этом районе и для понимания хода восстановления донных сообществ после добычи. В исследованном материале мы нашли 6 видов ксенофиофорий, из которых 4 вида новые, а также 25 видов комокиаций, большая часть из которых ранее была неизвестна.
Последние десятилетия в мире характеризовались интенсификацией морских геологоразведочных работ, направленных на изучение новых видов минерального сырья на дне океана, которые могут служить объектами разработки в ближайшем будущем. На абиссальных глубинах за пределами 200-мильной экономической зоны государств залегают миллиарды тонн руды в виде железомарганцевых конкреций (ЖМК), в которых содержится целый комплекс металлов с содержаниями, сопоставимыми с известными континентальными месторождениями.
По требованию Международного органа по Морскому Дну при ООН при производстве разведки и эксплуатации месторождений ЖМК необходимо проводить экологические исследования, направленные на установление фоновых характеристик донных сообществ, обитающих в районе исследований. Поэтому попутно с геологическими работами проводили и биологические исследования, которые должны были ответить на ряд вопросов: кто обитает в районах распространения конкреций, как повлияет на донное население океана добыча полезных ископаемых, как
быстро будут восстанавливаться донные сообщества. Для выяснения этих вопросов в разное время с 1974 по 2000 год рядом стран были выполнены специальные программы, включавшие изучение фоновых характеристик абиссальных бентосных сообществ и эксперименты по их нарушению, для определения скорости восстановления сообществ. В эти исследования входят американская программа DOMES в 1974 г., российско-американский проект BIE в 1991-2000 гг., японский проект JET в 1994 г., китайский COMRA в 1995 г., немецкий DISCOL в 1993-1997 гг., индийский INDEX в 1997 г., французский NODINAUT в 1996 г. и ряд других. Эти исследования и эксперименты показали, что на абиссальных глубинах в районах плотного залегания ЖMK обитают бентосные сообщества с высокой степенью разнообразия. После искусственных нарушений происходит незначительное снижение общей численности и биомассы сообществ макрофауны и мейофауны с последующим восстановлением этих параметров в течение нескольких лет (Foel, Pawson, 1986; Mullineaux, 1989; Tilot, 1992; Borovski, Thiel, 1998, и др.)
После 2000 г. экологические исследования в районах залегания ЖMK были продолжены и направлены главным образом на подробное изучение состава глубоководного бентосного сообщества донных осадков и ЖMK, а также параметров среды их обитания. Этим проблемам был посвящен специальный том Deep-Sea Research под редакцией Тиля (Thiel, 2001) со статьями по макро- и мейобентосу и ряд отдельных статей ( Tilot, 2006, и др.). Гигантские простейшие так же неоднократно отмечались в районах залегания полей железомарганцевых конкреций (Mullineaux, 1988; Kamenskaya, 2005; Veillette et al., 2007a, b; Kamenskaya et al., 2012). Однако все эти исследования были направлены на описание фауны или отдельных таксонов комокиаций и ксенофиофорий с полей ЖMK и не касались выяснения роли гигантских простейших в сообществах этих необычных биотопов. Задача настоящей статьи - показать на материале из зоны разлома Kларион-Kлиппертон, что ксенофиофории и ко-мокиации являются одной из ключевых групп в функционировании глубоководных донных сообществ на полях железомарганцевых конкреций. Особенности строения этих удивительных простейших были подробно изложены в ряде работ (Tendal, 1972; Tendal, Hessler, 1977; Gooday, 1991; Gooday et al., 2007; ^менская, 2000а, б), поэтому в настоящей статье мы приводим только самые главные морфологические признаки этих одноклеточных организмов.
КСЕНОФИОФОРИИ (XENOPHYOPHOREA SCHULZE, 1904)
Это гигантские простейшие, размер раковин которых колеблется от одного до 25 см, т.е. они являются мегабентосными организмами. Агглютинированные раковины ксенофиофорий состоят из различных частиц: спикул губок, раковин фо-раминифер, скелетов радиолярий, створок диатомовых водорослей, минеральных частиц донного осадка (рис. 1, а-в). Эти частицы называются ксенофиями. Ксенофии между собой скрепляются веществом мукополисахаридного типа. У ряда таксонов своеобразными дополнительными опорными структурами раковины являются линеллы. Они представляют собой волокнистые нити органического происхождения. Раковины несут защитную и опорную функции. Наряду с ксенофиями в стенках и полостях раковины ксе-нофиофорий располагаются стеркомары-длин-ные темные ветвящиеся образования диаметром 35-540 мкм, состоящие из стерком (рис. 1, г). Стеркомы-фекальные пеллеты корненожек, собранные в плотные тяжи. Помимо опорной функции стеркомары принимают участие в процессе питания ксенофиофорий, служа субстратом для развития бактериальной флоры внутри раковин простейших. Основным элементом органической части раковины ксенофиофорий являются тонкие, дихотомически ветвящиеся трубочки, содержащие цитоплазму (гранелляры) (рис. 1, д). Трубочки цилиндрической формы, толщина стенки менее 0.5 мкм. В гомогенной цитоплазме расположены ядра и гранеллы-многочисленные кристаллические образования размером 2-5 мкм с высоким содержанием сульфата бария (рис. 1, е). Функция гранелл неизвестна (Hopwood et al., 1997).
Впервые ксенофиофории были описаны как примитивные фораминиферы по материалам экспедиции 1882 г. на "Тритоне" в северную Атлантику (Brady, 1883). По мере изучения группы рос ее ранг в системе Protista, достигая в одной из классификаций ранга типа (Tendal, 1989 ), однако последние данные молекулярной биологии (Pawlowski et al., 2003a, b; Lecroq at al., 2009a; Gooday et al., 2011) доказывают, что изученные виды ксенофиофорий из родов Syringam-mina, Aschemonella, Shinkaiya и Reticulammina являются примитивными фораминиферами и первоначальное определение Брэди было верно. В настоящее время из-за ограниченности данных молекулярной биологии нельзя построить филогению ксенофиофорий, однако с уверенностью можно сказать, что они представляют группу близких родов в типе Foraminifera d'Orbigny
Рис. 1. Строение ксенофиофорий: а, б, в - различные типы ксенофий, из которых состоит раковина простейших (раковины фораминифер, спикулы губок, частицы донного осадка); г - стеркомары (тяжи фекальных пеллет); д - гранелляры (тяжи цитоплазмы); е - гранелла (овальный кристалл сульфата бария).
1826 в супергруппе Rhizaria Cavalier-Smith 2002 (Gooday et al., 2011).
Ксенофиофории были найдены в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах на глубинах от 700 до 9500 м. В настоящее время описаны 73 вида из 19 родов.
КОМОКИАЦИИ (KOMOKIACEA TENDAL, HESSLER, 1977)
Другой группой гигантских простейших являются комокиации. Они достигают меньших размеров, чем ксенофиофории ( от 0.3 мм до нескольких см) и относятся к макробентосу. Первые типичные представители комокиаций были пойманы в 14-м рейсе НИС "Витязь" в 1953 г. на глубине 4850-5570 м к востоку от Курило-Камчатского
желоба. Непонятные организмы были названы ветвистыми комочками и под этим названием попали в журнал разборки бентосных проб. Формально таксон был описан Тендалом и Хесслером только в 1977 г. Авторы назвали таксон Komokiacea, использовав в качестве корня русское слово "комок" и с большими оговорками отнесли комокиаций в ранге надсемейства к фораминиферам подотряда Textulariina (Tendal, Hessler, 1977). Систематическое положение комокиаций до сих пор не ясно, так как до сих пор, несмотря на многочисленные попытки, не получена ДНК этих простейших. Это может быть связано или с тем, что анализировались мертвые особи, или с тем, что в геноме Komokiacea мало генов рибосомных РНК, или с тем, что рибосомные гены Komokiacea сильно изменены и те праймеры, которые подходят к генам
Рис. 2. Строение комокиаций: а - трубочки разделены септами на камеры; б - трубочки без перегородок; в - стеркомы внутри трубочек; г - тяжи цитоплазмы между стеркомами.
большинства организмов, плохо подходят для комокиаций (Lecroq et al., 2009b).
Как и ксенофиофории, комокиации являются агглютинированными простейшими. Основным элементом строения комо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.