научная статья по теме ГИНКГОВЫЕ: НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ Геология

Текст научной статьи на тему «ГИНКГОВЫЕ: НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ»

УДК 561.43:551.762

ГИНКГОВЫЕ: НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ

И ФИЛОГЕНИИ

© 2015 г. Н. В. Горденко, А. В. Броушкин

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: gordynat@mail.ru Поступила в редакцию 19.12.2013 г. Принята к печати 11.11.2014 г.

Рудиментарные выросты в фиксированной позиции на воротничках Nagrenia samylinae Nosova, формы, близкой Ginkgo biloba L., а также сходные рудименты у современного гинкго, указывают на то, что воротничок гинкго изначально представлял собой билатеральную структуру с направленным ростом, несшую семезачаток на своей абаксиальной стороне. Воротничок гинкго интерпретируется как рудиментарный орган. В свете полученных данных обсуждаются проблемы происхождения и филогении порядка гинкговых; наиболее вероятными предками Ginkgoales представляются умко-мазиевые (користоспермовые) и близкие им растения. Новые данные, таким образом, подтверждают интерпретацию воротничка гинкго, предложенную С.В. Мейеном, и согласуются с его гипотезой происхождения порядка гинкговых (Meyen, 1984).

DOI: 10.7868/S0031031X15050074

Начальный этап эволюции порядка гинкговых, вплоть до середины триаса, до сих пор является темой оживленной дискуссии. Существуют несколько гипотез о происхождении этой группы растений. Наиболее распространенной является точка зрения Р. Флорина (Florin, 1949), согласно которой гинкговые произошли непосредственно от трихопитиевых путем редукции числа семеза-чатков. При этом трихопитиевые сближаются с хвойными либо дикранофилловыми, а их семеза-чатки интерпретируются как терминальные. Другая точка зрения была высказана С.В. Мейеном (Meyen, 1984), рассматривавшим гинкговых как потомков пельтаспермовых (в широком смысле). Семезачатки трихопитиевых Мейен интерпретировал как абаксиальные, относя данную группу к примитивным гинкгоопсидам — предкам пель-таспермовых. Приверженцами последней гипотезы являются, в основном, российские палеоботаники, хотя она находит признание и у некоторых зарубежных исследователей (Anderson, Anderson, 2003).

Ключевым моментом обеих гипотез является интерпретация воротничка гинкго, или, в более широком понимании, структуры, несущей семе-зачаток (ножка + воротничок); у современного Ginkgo biloba на оси овулифора в норме имеются две таких структуры. Флорин рассматривал воротничок как разрастание ножки у основания терминального семезачатка; Мейен полагал, что воротничок — редуцированный пельтоид пель-таспермовых, отогнутый кверху. Другими исследователями воротничок гинкго рассматривается

также как рудимент мегаспорофилла или брак-теи, купулы, второго интегумента и т. д. (см. обзор в работе: Douglas et al., 2007). В.А. Красилов (1972) выводит воротничок гинкго из семеносной чешуи Umaltolepis Krassilov, которую рассматривает как "фертильный кладодий" или "фертиль-ную брактею", напоминающую семенную чешую хвойных. В подтверждение данной гипотезы Красилов ссылается на сходные выводы, полученные на материале по аберрантным семеносным органам современного Ginkgo biloba (Emberger, 1954).

Относительно эволюции гинкговых и диверсификации внутри данного порядка существуют несколько точек зрения. Так, Красилов считает, что гинкговые эволюционировали от Karkeniace-ae к Pseudotorelliaceae Krassilov (=Umaltolepidace-ae Stanislavsky) и Ginkgoaceae (Красилов, 1972), но не исключает, что каркениевые и гинкговые — рано разошедшиеся эволюционные линии (Красилов, 1989). С.В. Наугольных представляет линию, ведущую к роду Ginkgo, в виде редукционного ряда Karkenia — Yimaia — Ginkgo; семейство Umaltolepidaceae при этом рассматривается как независимая линия, произошедшая от каркение-вых (Naugolnykh, 2007). Ч.Я. Чжоу в своей последней сводке выводит из каркениевых два независимых семейства — Yimaiaceae и Ginkgoaceae (Zhou, 2009). Различаются эти два семейства наличием/отсутствием воротничка или гомологичной ему структуры. От имайевых, по его мнению, происходит семейство Umaltolepidaceae. Чжоу не проводит гомологий между брактеей и воротничком: чешуя Umaltolepis трактуется им как брак-

тея, а воротничок как разрастание ножки у основания семезачатка (Zhou, 1991, 2009).

В последнее время интерпретация воротничка как новообразования получила широкое распространение. Такая трактовка подкрепляется тем, что воротничок закладывается относительно поздно по сравнению с нуцеллусом и интегумен-том семезачатка, а также тем, что воротничок гинкго формируется как структура радиальная, не имеющая направленного роста (Pankow, Soth-mann, 1967; Douglas et al., 2007).

Наугольных выдвинул предположение о появлении воротничка у Ginkgo вследствие рекапитуляции признаков предкаркениевых предков (Naugolnykh, 2007), обладавших фолиарными семеносными органами. Данная гипотеза призвана объяснить отсутствие воротничка или его гомологов у ближайших предполагаемых предков Ginkgo: Karkenia и Yimaia. Аберрантные овулифо-ры у гинкго часто трактуются как атавистическое проявление признаков предковой группы, обладавшей листовидными овулифорами (Fujii, 1896; Seward, Gowan, 1900; Sakisaka, 1929; Naugolnykh, 2007; Fischer et al., 2010 и др.).

На наш взгляд, наиболее важным для понимания природы воротничка Ginkgo является ископаемое растение, описанное В.А. Самылиной (1990) как Grenana angrenica Samylina из средне-юрских отложений Ангрена (Узбекистан) и изначально интерпретированное ею как семенной папоротник. Grenana angrenica была описана на основе ассоциации листьев, семян и овулифоров. После опубликования данного материала другие исследователи стали указывать на ошибочность интерпретации Самылиной и на принадлежность Grenana Samylina к семейству гинкговых (Zhou, 1997; KvaCek et al., 2005 и др.). В качестве голотипа данного растения Самылина указала лист, поэтому название было закреплено за листьями (Noso-va, Gordenko, 2012; Nosova, 2013). Овулифоры, ранее относимые к роду Grenana Samylina, были описаны под новым родовым и видовым названием — Nagrenia samylinae (Nosova, 2013); в этой же работе дано общее описание их морфологии и эпидермально-кутикулярных признаков. Род Nagrenia Nosova предложен Н.В. Носовой для имеющих воротнички семеносных органов гинк-говых, для которых не установлена органическая связь с семенами. Мы рассматриваем Nagrenia samylinae как представителя рода Ginkgo sensu lato; комбинация таких признаков, как практически редуцированная ножка в основании воротничка и небольшое число семезачатков на овулифоре делает это растение наиболее сходным с современным G. biloba среди известных мезозойских видов, включаемых в род Ginkgo: Ginkgo yimaensis (Zhou, Zhang, 1989) из средней юры провинции Хенань, G. apodes (Zheng, Zhou, 2004) из нижнего

мела провинции Ляонин Китая, G. ginkgoidea Yang, Friis et Zhou из средней юры Южной Швеции (Yang et al., 2008) и др. Вероятно, овулифоры из Ангрена несли ассоциирующие семена Alli-cospermum budantsevii Gordenko (Горденко, 2015), обнаруживающие в эпидермальном строении сходство с данными овулифорами и имеющие структуру, характерную для семян гинкго. Пыльца, обнаруженная в пыльцевой камере этих семян, близка пыльце Ginkgo biloba (Zavialova et al., 2014). Носова высказала предположение, что разновидность овулифоров Nagrenia samylinae с длинными ножками могла нести семена A. an-grenicum Nosova (Nosova, 2013), но последние имеют строение, не характерное для представителей рода Ginkgo и существенно отличаются от семян A. budantsevii (Горденко, 2015). Данная статья не призвана решать вопросы номенклатуры, поэтому далее мы будем использовать комбинацию "Nagrenia samylinae", подразумевая, однако, что речь идет об ископаемом представителе рода Ginkgo.

По нашим наблюдениям, воротнички Nagrenia samylinae имеют краевые выросты, находящиеся в фиксированной структурной позиции (рис. 1, а—г; 2; 3). Выросты субтреугольные, со слегка закругленными верхушками, к которым сходятся клеточные ряды (рис. 1, г, д). Наиболее крупные выросты достигают в длину 0.9 мм, что составляет примерно 1/4 диаметра воротничка. Обычно выросты парные [рис. 1, а—г; 2; см. также изображения в работе Самылиной (1990, табл. III, фиг. 1, 7—9, 11) и Носовой (Nosova, 2013, табл. VI, фиг. 1, 2, 10, 11, 20—22]. У части воротничков выросты непарные (рис. 1, д; Самылина, 1990, табл. III, фиг. 7-9; Nosova, 2013, табл. VI, фиг. 16, 18). Эти выросты расположены приблизительно (установить точное соответствие невозможно из-за отсутствия детальных данных по морфологии и анатомии) со стороны главной оси овулифора и направлены в ее сторону, что не всегда четко видно из-за деформации экземпляров при фоссилизации (рис. 1, а—г; 2; 3, а). Так, воротничок с парными выростами у экземпляра, изображенного на рис. 1, 2, развернут приблизительно на 90° (на рис. 1 — по часовой стрелке), на что указывает характер деформации его ножки. Наличие данных выростов указывает на билатеральное, а не радиальное строение воротничков Nagrenia samylinae. Била-теральность воротничков может подчеркиваться их асимметричным развитием. Часто со стороны, противоположной выростам, воротничок уже. Наиболее ярко эта особенность выражена у экземпляра, изображенного на рис. 1 (в работе Самылиной, 1990, табл. III, фиг. 7—9), — один из воротничков не полностью объемлет основание семезачат-ка; он не развит в области, противоположной непарному выросту (рис. 1, б, отмечено белой стрелкой; рис. 2, отмечено серой стрелкой).

Рис. 1. Nagrenia 8ашуИпае К080уа, экз. БИН, 813/1№41, фрагмент овулифора: а — общий вид со стороны воротничка с парными выростами, выросты на воротничках отмечены черными стрелками; б — общий вид со стороны воротничка с непарным выростом; выросты на воротничках отмечены черными стрелками; область, свободная от воротничка, отмечена белой стрелкой; в — на верхней поверхности воротничка видна площадка прикрепления семезачатка, СЭМ; г — деталь воротничка с парными выростами, видны клеточные ряды, направленные к верхушкам выростов, СЭМ; д — деталь воротничка с непарным выростом, СЭМ.

У современного G. biloba на ранних стадиях развития на воротничках (приблизительно в той же позиции, что и у Nagrenia samylinae) часто заметны один—дв

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Геология»