ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 3, с. 175-194
УДК 56:57;573:7
ГИПЕРБОЛИЧЕСКИЙ РОСТ РАЗНООБРАЗИЯ МОРСКОЙ И КОНТИНЕНТАЛЬНОЙ БИОТ ФАНЕРОЗОЯ И ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ
© 2008 г. А. В. Марков1, А. В. Коротаев2
1 Палеонтологический институт РАН 117997 Москва, Профсоюзная, 123 e-mail: markov_a@inbox.ru 2 Российский государственный гуманитарный университет 125993 Москва, Миусская площадь, 6 e-mail: akorotayev@mail.ru Поступила в редакцию 13.06.2007 г.
Эволюционная динамика биоразнообразия традиционно описывается при помощи простых экспоненциальных и логистических моделей, заимствованных из теории динамики популяций. Недавно нами было показано, что рост родового разнообразия фанерозойской морской биоты лучше описывается гиперболической моделью, широко применяемой в макросоциологии и демографии. В настоящей работе показана приложимость модели гиперболического роста также и к континентальной биоте фа-нерозоя на уровне семейств и родов, к морской биоте на уровне семейств, родов и видов, а также ко всей фанерозойской биоте в целом, причем в последнем случае сходство фактических данных с моделью оказывается наиболее полным. По аналогии с макросоциологическими моделями, а также на основе имеющихся палеонтологических данных мы предполагаем, что гиперболический рост биоразнообразия объясняется нелинейной положительной обратной связью второго порядка между ростом числа таксонов и изменениями структуры сообществ. Эта связь может реализовываться двояко: через снижение вероятности вымирания таксонов (рост сложности и устойчивости сообществ способствует росту устойчивости входящих в его состав таксонов) и через повышение вероятности их появления (появление новых таксонов способствует созданию новых ниш, которые могут быть освоены следующим "поколением" таксонов). Гиперболический рост разнообразия фанерозойской биоты свидетельствует о том, что важную роль в эволюции могут играть не только конкурентные, но и кооперативные взаимоотношения между эволюционирующими кладами, благодаря которым эволюция биоразнообразия приобретает черты самоускоряющегося процесса.
Математическое моделирование глобальных изменений биоразнообразия, наблюдаемых в палеонтологической летописи, помогает понять крупномасштабные закономерности и механизмы эволюции биосферы. Динамика биоразнообразия минувших геологических эпох традиционно описывается при помощи простых экспоненциальных и логистических моделей, заимствованных из теории динамики популяций (Sepkoski, 1991a; Sepkos-ki, Kendrick, 1993; Benton, 1999). Экспоненциальная модель (dN/dt = kN) предполагает простую положительную обратную связь между разнообразием (N, число таксонов - видов, родов или семейств) и скоростью его роста (по принципу "больше родителей - больше потомков"); взаимодействие между таксонами в этом случае не учитывается. Логистическая модель (dN/dt = k(Nmax - N)N) добавляет к этому отрицательную обратную связь, основанную на ограниченности доступного экологического пространства; взаимодействие между таксонами сводится к конкуренции за ниши. Корреляция этих моделей с палеонтологическими данными невысока.
Использование "популяционных" моделей для интерпретации динамики биоразнообразия ведет к игнорированию более сложных внутрисистемных связей, в том числе связей кооперативного характера, благодаря которым биосфера развивается как целостный объект, а рост биоразнообразия приобретает черты самоускоряющегося, эскалаци-онного процесса (Марков, 2001). Недавно нами было показано, что динамика разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) на родовом уровне значительно лучше соответствует модели гиперболического роста (dN/dt=kN2), которая предполагает существование кооперативных взаимодействий между таксонами (Марков, Коротаев, 2007; Markov, Korotayev, 2007). Эта модель широко применяется в демографии и макросоциологии для описания долгосрочной динамики народонаселения (Foerster et al., 1960; Капица, 1992, 1999; Kremer, 1993; Cohen, 1995; Johansen, Sornette, 2001; Коротаев и др., 2007а,б). Гиперболический рост характерен для сложных нелинейных самоорганизующихся систем, связанных внутренними взаимодействиями. Гиперболический рост биоразнообразия позволяет
предположить, что эволюция биоты представляет собой процесс с положительной обратной связью второго порядка. В развитии человечества до самого последнего времени подобная связь реализовалась благодаря научно-техническому и культурному прогрессу (включая прогрессивные изменения в структуре человеческих сообществ), который вплоть до 70-х годов прошлого века способствовал росту населения и в свою очередь стимулировался этим ростом.
В развитии биоты аналогичная связь, по-видимому, реализуется через прогрессивные изменения в структуре сообществ. В настоящей работе рассматривается приложимость гиперболической модели к динамике разнообразия ФМБ, фанеро-зойской континентальной биоты (ФКБ) и всей фа-нерозойской биоты в целом на разных таксономических уровнях (от видового до семейственного).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Использовали данные из следующих сводок:
1. База данных Сепкоски (http://strata.um-mp.lsa.umich.edu/jack/), содержащая сведения о стратиграфическом распространении родов фане-розойских морских животных. В базе данных используется шкала, делящая фанерозой на 169 интервалов, большинство из которых соответствует подъярусам. В расчетах учитывались роды, датированные с точностью не меньшей, чем до яруса. Таких родов в базе данных 30065.
2. Сводка Сепкоски по стратиграфическому распространению семейств морских животных (Sepkoski, 1992).
3. База данных The Fossil Record 2 (Benton, 1993), содержащая сведения о стратиграфическом распространении семейств ископаемых организмов (как морских, так и континентальных). В этой базе данных используется шкала, делящая фанерозой на 86 интервалов, большинство из которых соответствует ярусам. В расчетах учитывали семейства, появившиеся не ранее кембрия (59 семейств с докембрийскими представителями были исключены в силу проблематичности большинства этих семейств как в таксономическом, так и в стратиграфическом отношении, и трудности их сравнения с фанерозойскими семействами); были исключены также 133 семейства с наименее точными стратиграфическими датировками (в основном это семейства насекомых). Общее число учтенных семейств - 6787. Континентальными считали семейства, не имеющие морских представителей (а только наземных и пресноводных), согласно сведениям, внесенным в базу данных The Fossil Record 2. Семейства, имеющие морских представителей, считались морскими. Данные по континентальной био-те рассматривали начиная с силура, так как более ранние данные отрывочны и сомнительны.
Динамика видового разнообразия ФМБ была реконструирована на основе данных по числу над-видовых таксонов при помощи методики, разработанной ранее одним из авторов настоящей статьи (Марков, 2003). Число видов в каждом интервале геохронологической шкалы вычисляли по формуле 5 = g х (g/f+f/o + o/c + c/p)/4, где g, f, o, c, p - число родов, семейств, отрядов, классов и типов соответственно; специальные поправки вносили для временных окрестностей массовых вымираний и великой ордовикской радиации (подробнее см.: Марков, 2003).
Использовали абсолютные датировки границ стратиграфических подразделений по Градстейну и др. (Gradstein et al., 2004). Ранее нами было показано, что изменения абсолютных датировок, произошедшие за последние 20 лет (для сравнения использовали шкалу из Харланда и др. (Harland et al., 1982)), практически не влияют ни на общий вид кривых разнообразия, ни на степень их соответствия математическим моделям (Марков, Корота-ев, 2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ
1. Динамика разнообразия ФМБ. На уровне семейств, родов и видов динамика разнообразия ФМБ коррелирует с гиперболической моделью лучше, чем с экспоненциальной (рис. 1). Ранее было показано, что по мере снижения таксономического ранга (в ряду отряды - семейства - роды) рост разнообразия ФМБ становится все менее похож на логистический и все более - на экспоненциальный (Lane, Benton, 2003). Это наблюдение следует дополнить тем, что по мере снижения ранга (в ряду семейства - роды - виды) значительно возрастает сходство графиков с гиперболической моделью, причем сходство их с экспонентой во всех трех случаях значительно ниже. Корреляция (R2) c гиперболической моделью для семейств - 0.77, родов - 0.85, видов - 0.91; с экспоненциальной для семейств - 0.56, родов - 0.46, видов - 0.51.
2. Динамика разнообразия ФКБ. Динамика числа семейств ФКБ очень хорошо описывается экспоненциальной моделью (рис. 2,а, R2 = 0.87), однако простая гиперболическая модель описывает ее еще лучше (рис. 2,6, кривая 2, R2 = 0.95). Введение в гиперболическую модель дополнительной константы позволяет повысить корреляцию (рис. 2,6, кривая 3, R2 = 0.97). Причины заметного расхождения модельных и наблюдаемых значений в левой части графика рассматриваются в разд. "Обсуждение".
Число таксонов такого высокого ранга, как семейство, является довольно грубой оценкой биоразнообразия. По аналогии с результатами, полученными по ФМБ, можно ожидать, что анализ динамики числа континентальных родов мог бы
оказаться более показательным. К сожалению, полные сводки по стратиграфическому распространению родов континентальных организмов на сегодняшний день отсутствуют. Отчасти этот недостаток можно восполнить, реконструировав гипотетическую динамику числа родов на основе числа семейств. Мы попытались это сделать, исходя из предположения, что общие количественные закономерности, прослеживающиеся в соотношении числа таксонов разного ранга в ФМБ, справедливы также и для ФКБ.
В ФМБ число родов, существовавших в данном подъярусе, связано с числом существовавших в это же время семейств нелинейной зависимостью (рис. 2,в), которая с большой точностью (Я2 = 0.99) описывается уравнением / = 0.000004#3 - 0.003#2 + + 2.9626^, где / - число семейств, g - число родов. Если рассчитать при помощи этой формулы динамику числа родов в ФМБ на основании данных по числу семейств, результат получается весьма близок к фактическим данным по родовому разнообр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.