ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 2, с. S3-S7
УДК 630*181.1+575.17
ГИПОТЕЗА ГИДРОХОРНОГО РАССЕЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ХВОЙНЫХ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
© 2007 г. С. Н. Санников, Н. С. Санникова
Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 марта, 202 E-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 16.01.2006 г.
В итоге сравнительного анализа данных натурных наблюдений и экспериментов по изучению дальности и темпов расселения самосева сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) показана на порядок большая скорость гидрохорного распространения их популяций по течению рек по сравнению с таковой на суходолах. Сформулирована гипотеза о приоритете гидрохории в процессе расселения популяций хвойных видов в тундровую (перигляциальную) зону по мере потепления климата, подтвержденная сравнительным изозимным анализом популяций на транссектах вдоль и поперек русел рек.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, ель европейская, популяция, расселение, анемохория, гидрохория, генетическая дистанция.
Пути и скорость расселения популяций древесных растений в постгляциальные эпохи изучены недостаточно (Левина, 1957; Удра, 1988; Lang, 1994). Между тем их знание необходимо для выяснения и интерпретации закономерностей происхождения, движения границ ареалов и хорогене-тической дифференциации популяций.
По мнению ряда исследователей, основанному на весьма ориентировочных данных спорово-пыльцевого анализа (Firbas, 1949; Frenzel, 1968; Birks, 1989), в голоцене распространение популяций сосны обыкновенной вслед за отступающим ледником из их альпийско-карпатских рефуги-умов происходило со средней скоростью около 250 км в тысячелетие. Наши расчеты по радиода-тированным данным пыльцевых спектров К. Лан-га (Lang, 1994) показывают еще большую скорость расселения сосны из предгорий Альп на Датский полуостров (500 км за 1000 лет), но несколько меньшую скорость расселения популяций ели европейской из Альп и Предуралья в Скандинавию (100 и 210 км за 1000 лет соответственно).
Однако столь быстрое распространение не могло происходить путем только анемохорного ("сухопутного") расселения популяций, которое, по имеющимся данным (Шиманюк, 1955; Санников, 1976, 1993; Удра, 1988), даже на самом благоприятном "минерализованном" субстрате вряд ли превышает 50-60 км в тысячелетие. Некоторые литературные сведения (Декатов, 1961) и наши наблюдения (Санников и др., 2004) позволяют предположить, что примерно такова же или не-
сколько больше средняя скорость расселения популяций елей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (Picea obovata Ledeb.) по обнаженной поверхности почвы или снежному насту. Намного больше (до 4-10 км за один репродуктивный цикл деревьев), по наблюдениям Г.В. Крылова c соавт. (1983) и Е.П. Смолоногова (1990) на Урале и в Западной Сибири, предельная дальность зоохорно-го расселения кедровкой (Nucifraga caryocatactes) семян кедра (Pinus sibirica Du Tour).
В литературе подробно рассматриваются особенности анемохорного и зоохорного распространения семян хвойных видов, но почти отсутствуют данные о дальности их эффективного распространения по воде (Van der Pijl, 1969; Тахтаджан, 1980; Willson, 1983; Удра, 1988; Lan-ner, 1998). По существу на количественном уровне эта проблема даже не ставилась. Между тем в наших экспериментах была выявлена (Санников, 1976) весьма высокая плавучесть семян сосны с крылатками на поверхности воды, что позволяет предположить возможность их дальнего водного транспорта.
В целом пока далеко не ясно, каковы были ведущие пути и способы быстрого расселения популяций хвойных древесных растений в межледниковые эпохи. В связи с этим цель настоящей работы - сравнительный анализ и эмпирическое обобщение полученных нами и литературных данных, отражающих скорость и дальность анемохорного и гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений.
Рис. 1. Расселение самосева сосны обыкновенной на заброшенной пашне. D - расстояние от стены леса (м); N - плотность жизненного самосева 8-9-летнего возраста (экз/100 м2): N = 42.07ехр(-0.003Ш); Я2 = 0.97.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Для выявления дальности и плотности расселения самосева сосны на заброшенной пашне десятилетней давности в Припышминских борах подзоны предлесостепи были заложены три параллельных ряда учетных площадок на расстоянии от 50 до 1300 м от юго-западной стены соснового древостоя высотой 28 м. Количество учетных площадок размером 10 х 10 м по мере уменьшения плотности самосева сосны увеличивалось от трех на расстоянии 50-500 м до пяти на расстоянии 500-1000 м и до 7-10 на расстоянии 1000-1300 м.
Изучение гидрохорного распространения семян сосны обыкновенной и ели европейской проведено в предгорьях Украинских Карпат на р. Ломнице, отличающейся бурным турбулентным течением. С этой целью, начиная с расстояния 150-200 м от источников семян - небольших куртин древостоя сосны (в с. Сливки) и ели (в Ан-геливском лесничестве лесокомбината "Осмоло-да") - вплоть до лесного массива "Турова дача", расположенного на 17-м км ниже по течению р. Ломницы на первой надпойменной террасе реки, через каждые 1-4 км заложены пробные площади размером 20 х 100 м. На них проведен тщательный поиск и учет всех особей самосева хвойных видов. На всем протяжении изучавшегося участка реки другие источники семян сосны и ели, кроме названных выше, не встречаются.
Плавучесть семян сосны в речной воде изучали экспериментально. На поверхности воды десяти широких стеклянных сосудов (со слоем прокаленного речного песка на дне) осторожно выкладывали по 100 семян сосны с крылатками (имитация естественного налета семян) с определенной лабораторной всхожестью (92%). Ежедневно проводили учет семян, оставшихся на пла-
ву, а на 3, 7, 11, 15 и 20-й дни после погружения большей части семян (90%) на дно по 100 семян (выбранных из всех сосудов) извлекали из воды и определяли их всхожесть по стандартной методике.
Сопоставление хорогенетической дифференциации популяций Pinus sylvestris в пределах речных бассейнов и между ними проведено на основе результатов изозимного анализа (Корочкин и др., 1977) тканей почек 40-48 деревьев в каждой выборке и определения генетических дистанций Неи (Nei, 1972, 1978).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анемохорное расселение самосева сосны. На
рис. 1 приведена кривая плотности жизненного самосева сосны обыкновенной 8-9-летнего возраста на равнинной поверхности заброшенной пашни после высокоурожайного "семенного" года (1997 г.). Численность самосева аппроксимируется уравнением экспоненты, уменьшаясь с 37.6 тыс. экз. на расстоянии 50 м до 0.25 тыс. экз. на расстоянии 1300 м от опушки соснового леса. Аналогичные данные о расселении самосева сосны обыкновенной на пашнях в южной тайге Русской равнины приводят А.П. Шиманюк (1955), а о распространении семян ели европейской метелью (по снежному насту) - Н.Е. Декатов (1961).
Можно предположить, что минимальная плотность древостоя, необходимая для перекрестного опыления и, следовательно, успешного продуцирования и дальнейшего "эстафетного" распространения семян сосны, составит 4-10 деревьев на 1 га, достигших репродуктивной стадии онтогенеза (как минимум 25-30-летнего возраста с хорошо развитой обильно семеносящей кроной). При среднем в данном регионе 20-30-процентном выживании самосева к этому возрасту его численность в 8-9-летнем возрасте должна быть не менее 15-20 экз/га. Экстраполируя данные по приведенному на рис. 1 уравнению, находим, что такая плотность самосева может встречаться на расстоянии не далее 3000-3500 м от опушки (см. рис. 1). Таким образом, в оптимальных ланд-шафтно-экотопических условиях возобновления популяций Pinus sylvestris, в центре ее ареала, максимальная дальность достаточного расселения популяций сосны на идеально подготовленном "минерализованном" субстрате пашни (аналог поверхности ледниковой морены) после исключительно урожайного семенного года может достигать не более 9-14 км за 100 лет, или 90140 км в тысячелетие. В пессимальных климатических условиях перигляциальной (притундро-вой) зоны скорость продвижения популяций вслед за отступающим ледником должна быть намного меньше. Это обусловлено пониженной здесь в 3-5 раз семенной продуктивностью (Бой-ченко, 1970; Санников, 1992) и в несколько раз
ГИПОТЕЗА ГИДРОХОРНОГО РАССЕЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ
85
Доля семян, % 100 г - -
80 60 40 20
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Время, сут
N, экз/га
350 г
300
250
200
150 f \
100
50
2
12 15
D, км
9
Рис. 2. Плавучесть и всхожесть семян сосны обыкновенной. 1 - доля семян на плаву (%); 2 - всхожесть семян (%); вертикальные линии - ошибки средних величин.
меньшей высотой и площадью форпостов древостоя.
Гидрохорное распространение семян и расселение самосева. Эксперименты, проведенные нами, показали, что семена сосны с крылатками на спокойной поверхности воды в сосудах могут находиться на плаву 5-8 дней (рис. 2). Позднее они постепенно тонут, но и через неделю после погружения на дно сохраняют довольно высокую всхожесть - в среднем 42%. При средней скорости течения равнинных рек около 2.5 км/ч теоретически возможная дальность их распространения вдоль русла реки за 5-8 суток может достигать 300-480 км в год! Эта скорость на порядки величин выше темпа сухопутного анемохорного расселения популяций.
Наши исследования на северо-восточном склоне Украинских Карпат в долине р. Ломницы показали, что даже по течению бурных горных рек фактическая дальность гидрохорного распространения семян сосны обыкновенной и ели европейской составляет как минимум 17-20 км (рис. 3). В годы наиболее высоких паводков (повторяющиеся через 10-12 лет) семена сосны и ели, разносимые речным течением, оседают на откосах первой надпойменной террасы, успешно прорастают и образуют жизненный самосев. За время до следующего паводка он обычно успевает достичь высоты 50-70 см, при которой его терминальные побеги уже надежно избегают затопления. Средняя плотность поселения самосева сосны на прирусловой террасе р. Ломницы на расстоянии 17-20 км от источников обсеменения составляет 40-45 экз/га, а ели -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.