ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 580-596
УДК 591.43 + 595.771
ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР И МУСКУЛАТУРЫ КЛИПЕО-ЦИБАРИУМА И ВЕРХНЕЙ ГУБЫ NEMATOCERA (DIPTERA). 3. BIBIONOMORPHA
© 2004 г. А. А. Панов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119117 Москва Поступила в редакцию 30.06.2003 г.
Верхняя губа исследованных бибиономорф развита в различной степени. Она продолговатая у Bo-litophila, Sylvicola и Bibio, очень короткая у Keroplatus и относительно небольшая у многих мицето-филоидов. Ее наружная стенка обычно склеротизована, реже - мембранозна (Keroplatus, Scatopse, Sylvicola). Лабро-эпифарингеальные мышечные волокна имеются у большинства видов главным образом в основании верхней губы. За исключением Keroplatus, имеется клипео-лабральная мышца, функционирующая, по-видимому, как леватор верхней губы. Клипеус либо в виде полностью склеротизованного щитка, прочно соединенного со лбом и щеками (Bolitophila, Macrocera, Scatopse), либо образован овальным склеротизованным центроклипеусом, который со всех сторон окружен мембранозной зоной (Mycetophilidae, Bradysia), либо его склеротизованная часть подковообразна и также окружена мембранами за исключением узкой перемычки, связывающей ее со лбом (Bibio, Sylvicola). Соответственно этому существуют три типа соединения клипеуса с цибариумом: дисталь-ное стержневое, центральное пластинчатое и центральное стержневое, подобное фулькруму корот-коусых двукрылых. Эпителиальная связь между клипеусом и цибариумом отсутствует. Тенторио-цибариальная мышца имеется у всех исследованных бибиономорф, а очень слабая кранио-цибари-альная мышца обнаружена только у Boletina из мицетофилид и у Scatopse.
В настоящей статье изложены результаты изучения гистологии верхнегубного и клипеаль-ного отделов головы у ряда представителей Bi-bionomorpha в широком смысле слова (Роден-дорф, 1977). Несмотря на большое разнообразие группы и существенное ее дробление в современных системах двукрылых (см. Кривошеина, Зайцев, 1989), пищевая специализация взрослых бибиономорф в целом сходна, а особые адаптации ротового аппарата к добыванию и приему пищи отсутствуют. В противоположность этому, строение головного отдела передней кишки бибиономорф оказалось сильно различающимся в различных семействах с сохранением многих плезио-морфных черт у сциароидов и значительной продвинутостью у бибионид (Панов, 2001, 2001а). Как мы покажем ниже, структура клипео-циба-риального и верхнегубного аппаратов бибиономорф также очень разнообразна, причем в некоторых случаях возникает организация, напоминающая таковую короткоусых двукрылых.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Были исследованы: самки Bolitophila sp., самцы и самки B. hybrida Mg., самцы B. pseudohybrida Landr. и B. nigrolineata Landr. (Bolitophilidae); самцы и самки Keroplatus testaceus Dalm. (Kero-platidae); самцы Macrocera stigma Gurt., M. lutea Mg., M. fascipennis Staeg. и самки Macrocera sp.
(Macroceridae); самцы Boletina basalis Mg., B. gripha Dzied., Mycetophila dentata Lund., M. fungorum Deg., Mycomyia neohyalinata Väis. и самки Boletina sp., Neurotelia sp., Allodia sp., Exechia sp., Leia sp. и Sci-ophila sp. (Mycetophilidae); самцы и самки Bradysia paupera Tuomikoski (Sciaridae); самцы и самки Bibio marci L. (Bibionidae); Scatopse notata L. (Scatop-sidae); Sylvicola punctatus F. и S. fenestralis Scopoli (Anisopodidae).
Наколотых насекомых фиксировали в водной жидкости Буэна, и головы заливали в касторовое масло-целлоидин и парапласт. Срезы окрашивали азановым методом Гейденгайна или паральде-гид-тионином с флоксином.
РЕЗУЛЬТАТЫ Bolitophilidae
Строение ротового аппарата болитофилид было исследовано только у одного вида (самок Bolitophila fusca Mg.) (Frey, 1913). Согласно описаниям цитируемого автора, у нее имеется крепкая, хорошо развитая верхняя губа с выпуклой и равномерно склеротизованной наружной стенкой, тогда как эпифаринкс тонкостенный, почти плоский и в вершинной части покрыт тонкими и длинными волосками. Фрей не обнаружил какой-либо мускулатуры, связанной с верхней губой. Строение клипеального отдела автором не изучалось.
Рис. 1. Клипео-цибариальный аппарат и верхняя губа Бо1иоркИа: 1 -БоНюркПа куЪг1йа, сагиттальный срез клипео-ци-бариума и основания верхней губы (передняя сторона головы - вверху); 2 - то же, сагиттальный срез верхней губы (ориентация та же); 3 - Бо1коркМа зр., поперечный срез верхней губы; 4 - то же, наклоненный назад глубокий фронтальный срез головы в плоскости тенторио-цибариальной мышцы; 5 - то же, фронтальный срез головы на уровне клипеальных стержней; 6 - то же, наклоненный назад фронтальный срез головы в области клипео-цибариального соединения. Масштаб (мкм): 1 - 3, 6 - 20; 4, 5 - 30.
Ранее, разбирая строение глотки и цибариума мицетофилоидов (Панов, 2001), мы нашли у нескольких видов Бо1иорНИа относительно слабо развитый цибариальный насос с умеренно развитым цибариальным расширителем, волокна которого прикрепляются к передней стенке цибариума по средней линии. Клипеус небольшой, также небольшими являются слабо склеротизованные дорсальные рожки цибариума.
Более подробное обследование имеющегося материала показало, что у исследованных боли-тофилид клипеус короче цибариума, отчего волокна цибариального расширителя расходятся от клипеуса по направлению к цибариуму веерообразно (рис. 1, 1). Передняя поверхность клипеуса склеротизованная и плавно переходит в также склеротизованный лоб. Однако по бокам клипеуса, особенно ближе к передним тенториальным
впячиваниям, появляется мембранозная зона отделяющая клипеус от соседних частей головной капсулы.
Верхняя губа средних размеров, немного вытянутая, клиновидная при взгляде анфас и в профиль. Наружная стенка очень тонка, но склеро-тизована. Эпифаринкс большей частью плоский и только у основания сводчатый. Кутикула эпи-фаринкса также склеротизована, более толстая и покрыта тонкими и длинными волосками, исключая продольную медиальную полосу (рис. 1, 3). Такое же вооружение несет и кутикула гипофа-ринкса. Вместе они образуют своего рода частое сито. Имеется клипео-лабральная мышца, крайне короткая и расположенная в самой дистальной части клипеуса. Ее волокна собраны в сухожилие, которое тянется под самой клипео-лабральной мембраной к проксимальному краю наружной стенки верхней губы (рис. 1, 1, 2). Почти по всей длине верхней губы в ней в два ряда расположены интралабральные мышцы, которые начинаются парамедиально на склеротизованной наружной стенке, идут к эпифаринксу косо вперед и прикрепляются к его медиальной склеротизованной полоске (рис. 1, 1-3).
Как уже было показано нами ранее (Панов. 2001), тенторио-цибариальная мышца начинается на устье переднего плеча тенториума и прикрепляется как к наружной стенке дорсального рожка ци-бариума, так и к боковой стенке глотки (рис. 1, 4). Кранио-цибариальная мышца нами не найдена.
Рядом с дистальным краем клипеуса происходит некоторое утолщение и усиление склеротиза-ции его боковых стенок, в результате чего образуются структуры, названные нами клипеальными стержнями (рис. 1, 5). В области функционального рта (т.е. там, где передняя стенка цибариума переходит в эпифаринкс, а задняя - в гипофаринкс) боковые ребра цибариума очень сильно утолщаются, склеротизуются и сливаются с утолщенными стержневидными участками клипеальной стенки (рис. 1, 6).
Macroceridae
У изученных нами видов Macrocera клипеус оказался очень коротким (поперечным) и сильно выпуклым. Граница между клипеусом и лбом резко обозначена изгибом поверхности, но почти не выражена гистологически. Склеротизованы проксимальная, передняя и боковые части клипеуса, прочно соединенные со щеками. С верхней губой клипеус связан очень длинной клипео-лабральной мембраной (рис. 2, 1, 2).
Верхняя губа короткая, клиновидная. Ее наружная стенка имеет тонкую, но склеротизован-ную кутикулу. Эпифаринкс несклеротизованный, его поверхность складчатая.
Имеются две мышцы, связывающие клипеус с верхней губой. Мощная клипео-лабральная мышца начинается медиально на дистальной части клипеуса, идет между волокнами цибариального расширителя и прикрепляется к проксимальному краю наружной стенки верхней губы (рис. 2, 1, 3). Затем по крайней мере два симметрично расположенных мышечных волокна начинаются парамедиально на дистальной части клипеуса, сходятся по средней линии и прикрепляются на границе передней стенки цибариума и эпифаринкса в области функционального рта (рис. 2, 5). В самой верхней губе расположены лабро-эпифарингеальные мышечные волокна, которые берут начало у основания наружной стенки верхней губы и идут дистально к эпифаринксу, к которому они прикрепляются по средней линии (рис. 2, 3, 6).
Ранее мы нашли, что у Macrocera цибариум слабо склеротизован, а цибариальный расширитель развит умеренно (Панов, 2001). Его самые проксимальные волокна, судя по месту их подвижного прикрепления, работают, по-видимому, как открыватели (расширители) морфологического рта (рис. 2, 2).
У Macrocera нет склеротизованных дорсальных рожков цибариума. Они имеют вид двух боковых складок стенки цибариума на границе с глоткой. Мощная тенторио-цибариальная мышца начинается на нижне-боковой части клипеуса ме-диальнее узкого устья переднего тенториального впячивания. Затем она идет вверх, назад и медиально, прикрепляясь на большой площади к наружной стенке рожков и к боковой стенке глотки до ее входа в окологлоточное отверстие. Кранио-цибариальную мышцу мы не нашли.
Связь цибариума с клипеусом осуществляется только в области функционального рта, где боковые стенки цибариума и клипеуса сближаются. В этом месте происходит утолщение боковых краев склеротизованного дистального края клипеуса и их слияние с боковыми ребрами цибариума.
Keroplatidae
Представители семейства сильно различаются по степени развития ротовых органов. В родах Antlemon, Asindulum и Macrorrhyncha ротовые части вытянуты в более или менее длинный хоботок. Однако большинство кероплатид имеет небольшие ротовые части, почти не выступающие за общие контуры головы (Штакельберг, 1969; Зайцев, 1994).
Изученные нами Keroplatus testaceus и K
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.