ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 5, с. 574-582
=ЗООЛОГИЯ :
УДК 591.481.1+595.762
ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ТРЕХЧАСТНЫХ ГРИБОВИДНЫХ ТЕЛ ЖУЖЕЛИЦ (Insecta, Coleoptera: Carabidae)
А. А. Панов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: tortrix@yandex.ru Поступила в редакцию 12.12.2012 г.
Установлено, что в противоположность жукам подотряда Polyphaga жужелицы обладают трехчаст-ными грибовидными телами, которые слабо развиты у представителей базальных таксонов и достигают максимального развития и дифференцировки у представителей эволюционно продвинутых групп. Тем не менее они не достигают той степени развития, которая ранее была найдена в ряде других семейств жуков. Отмечено, что новообразование клеток Кеньона продолжается у жужелиц по крайней мере в течение первых месяцев имагинальной жизни, а неактивные нейробласты сохраняются даже у годовалых жуков. Предположено существование связи между числом клеток Кеньона и степенью развития центров новообразования клеток Кеньона.
DOI: 10.7868/S0002332913050111
Грибовидные тела — одни из высших интеграционных центров мозга — имеются не только у насекомых, но и у представителей других групп беспозвоночных животных (Hanström, 1928; Strausfeld et al, 1998). Они формируются особыми интернейронами, называемыми глобулярными клетками или клетками Кеньона. Тела клеток Ке-ньона собраны в две симметричные группы, расположенные в дорсокаудальной части клеточной коры протоцеребрума. Характерная структура грибовидных тел формируется совокупностью отростков клеток Кеньона, образующих чашечку и стебельчатый аппарат, который включает в себя в простейшем случае ножку и две доли: вертикальную и медиальную. Вторым нейральным компонентом грибовидных тел являются чужеродные волокна, образующие синаптические соединения с клетками Кеньона.
Степени развития грибовидных тел сильно различаются у разных насекомых. Существуют гипотезы, согласно которым их прогрессивное развитие связано с общественным образом жизни (Dujardin, 1850), ольфакторной активностью (Strausfeld et al., 2009), особыми режимами питания (Farris, Roberts, 2005) и даже c особенностями поведения имаго, которые определяются паразитическим образом жизни личинок (Farris, Schulmeister, 2011). Несмотря на большие успехи в изучении грибовидных тел у ряда модельных видов, многие группы насекомых в этом отношении остаются исследованными крайне слабо. К таким насекомым принадлежат и представители семейства жуков-жужелиц, отличающихся большим морфологическим и экологическим разнообра-
зием (Шарова, 1981; Маталин, 2007; Макаров и др., 2012).
Впервые строение их грибовидных тел было описано у Procrustes coriaceus Бретшнейдером (Bretschneider, 1914), отметившим у этого вида слабое развитие грибовидных тел по сравнению с другими жуками, исследованными этим автором к тому времени (Tenebrio molitor и Cetonia aurata). Поскольку у последних Бретшнейдером была установлена слабая (Tenebrio) или ярко выраженная (Cetonia) двухраздельность групп клеток Кеньона и чашечек, этот автор также предположил, что двухраздельными (правда, в очень слабой степени) являются грибовидные тела и у Procrustes. Двухраздельность чашечки также была предположена у Cicindela ocellata ocellata (Strausfeld et al., 2009), а у Scaphinotus elevatus в каждой половине мозга был обнаружен единый глобулус (Farris, Roberts, 2005).
Вместе с тем три группы клеток Кеньона были обнаружены в каждом грибовидном теле у личинок жужелиц (Панов, 1957), а у Scarites subterra-neus чашечка была изображена состоящей из трех частей (Farris, Roberts, 2005). Также о существовании трехчастной чашечки у Calosoma scrutator можно судить по ее схематическому изображению (Strausfeld et al., 1998).
С учетом такой противоречивости литературных сведений об основной структуре грибовидных тел жужелиц и степени их развития поставлены четыре задачи:
уточнить основной план строения грибовидных тел жужелиц (являются ли они двух- или трехчастными);
Список и таксономическое положение исследованных видов*
Подсемейство Надтриба Триба Вид
Cicindelinae Cicindelini Cylindera germanica L.
Carabinae Pelophilitae Nebrini Nebria rufescens Ström.
Notiophilitae Notiophilini Notiophilus biguttatus F.
Carabitae Carabini Calosoma inquisitor L.
C. investigator Ill.
Carabus cumanus Fisch.
C. granulatus L.
C. nemoralis Müll.
С. coriaceus L.
Cychrini Cychrus caraboides L.
Elaphritae Elaphrini Elaphrus riparius L.
E. cupreus Duft.
Loriceritae Loricerini Loricera pilicornis F.
Scarititae Clivini Clivia fossor L.
Broscitae Broscini Broscus cephalotes L.
Patrobitae Patrobini Patrobus atrorufus Stroem
Pterostichitae Pterostichini Pterostichus niger Schall.
P. nigrita F
P. aethiops Pz.
P. oblongopunctatus F.
P. melanarius Ill.
Sphodrini Calathus micropterus Duft.
Platynini Platynus assimilis Pk.
Zabrini Amara aenea Deg.
A. ovate F.
A. aulica Pz.
Harpalitae Harpalini Anisodactylus binotatus F.
Harpalus affinis Schrnk.
H. distinguendus Duft.
H. rufipes Deg.
* Макаров и др., 2012.
определить степень их развития в пределах семейства и попытаться связать ее с таксономическим положением насекомого и его экологическими характеристиками;
установить, сохраняются ли в грибовидных телах у имаго, которые у жужелиц являются долгоживу-щими, нейробласты или их скопления (вместе с их потомками в данной работе они называются центрами новообразования клеток Кеньона);
выяснить, в какой мере обилие клеток Кеньо-на связано с множественностью центров новообразования клеток Кеньона и как последнее может влиять на структуру групп клеток Кеньона, чашечки и стебельчатого аппарата.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Были исследованы грибовидные тела жужелиц 30 видов из 15 триб (таблица). Головы жуков фиксировали в жидкости Буэна и затем переносили в 70-градусный этиловый спирт. Вычлененные мозги заливали в парапласт, а 6-микроновые срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс, 1953). Возраст жуков определяли только у самок по степени развития яичников и по наличию в них желтых тел (Крючкова, Панов, 1988). Цифровые изображения были получены с помощью микроскопа Leica DMR (Германия), снабженного камерой JVCKYF55B (Япония), и обработаны с помощью программы Adobe Photoshop CS2.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общий план организации и различия в степенях развития грибовидных тел. Анализ гистологического строения грибовидных тел жужелиц подтверждает трехчастность их основной структуры. Во-первых, она выражается в разделении у ряда исследованных видов общей группы клеток Ке-ньона на каждой стороне мозга на три подгруппы, причем наиболее отчетливо это проявляется у видов Carabus и Calosoma (рис. 1а). Во-вторых, в простейших случаях в каждой из этих подгрупп клеток Кеньона имеется только один центр новообразования клеток Кеньона (рис. 1а), т.е. всего три в каждом грибовидном теле. В-третьих, в каждом грибовидном теле жужелиц имеются три основных пучка отростков клеток Кеньона, расположенные в нейропиле чашечки или в начале ножки (рис. 1б). В-четвертых, дорсокаудальная поверхность чашечки в месте вхождения в нее пучков отростков клеток Кеньона двумя бороздами разделена на три части. Зона гломерулярного нейропиля, располагающаяся перед входами пучков отростков клеток Кеньона, всегда остается единой (рис. 1в).
У всех исследованных жужелиц обнаружена приблизительно одинаковая степень развития стебельчатого аппарата, за исключением "рога", бокового выроста апикальной части стержня вертикальной доли. На всем протяжении ножки имеется периферический слой, соответствующий, по-видимому, муфте Pachnoda marginata (Larsson et al., 2004). В проксимальной части ножки ее центральная часть состоит из постепенно сливающихся центральных отделов трех пучков волокон клеток Кеньона. Часть ножки, ближняя к развилку, одноосная и состоит обычно из периферической муфты и двухслойного стержня. Вершина вертикальной доли образована только муфтой, тогда как стержень субапикально выходит за пределы доли в виде рога. Проксимальная часть вертикальной доли состоит из периферической муфты и обычно из двухслойного стержня. Медиальная доля имеет такое же строение (рис. 1г). Ее вершина никогда не бывает утолщенной или разбитой на дольки. Длина рога сильно варьирует. У одних видов он почти отсутствует, у других рог небольшой (рис. 1д), а у третьих — весьма длинный (рис. 1ж). В некоторых случаях рог был двухслойным (рис. 1е). Указанные различия имеются уже у молодых жуков и сохраняются у старых особей.
Жужелицы существенно различаются по обилию клеток Кеньона и центров новообразования клеток Кеньона, а также по относительному размеру чашечки. Слабое развитие групп клеток Кеньона найдено у N. rufescens, N. biguttatus, видов Carabus, Calosoma, у C. caraboidesи E. riparius (рис. 2а, б). Многочисленные клетки Кеньона, резко отличающиеся от окружающих нейронов, имеются у
C. germanica (рис. 1б), E. cupreus (рис. 2б), C. fossor (рис. 2в), B. cephalotes, P. atrorufus и, особенно, у всех представителей Pterostichitae и Harpalitae (рис. 2г; 3а, б).
Маленькая чашечка, почти сливающаяся с дорсокаудальным краем протоцеребральной доли, обнаружена у N. biguttatus (рис. 2а) и L. pilicor-nis. Относительно несколько большего размера чашечки, но слабо выступающие за контур прото-церебральной доли, найдены у N. rufescens, C. germanica, видов Calosoma и Carabus, C. caraboides и обоих видов Elaphrus (рис. 1а, б; 2б). Жужелицы остальных видов, даже мелкая C. fossor (рис. 2в), имели большие чашечки, сильно выступающие над дорсокаудальной поверхностью протоцере-бральных долей (рис. 1в; 3а, в).
Было предположено, что у жужелиц и других жуков степень развития чашечки и грибовидных тел в целом может зависеть от пищевой специализации насекомого и так называемые генералисты имеют значительно лучше развитые грибовидные тела, чем пищевые "специалисты" (Farris, Roberts, 2005). Из жужелиц для демонстрации такой зависимости были сравнены пищевой "генера-лист" Scarites
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.