ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 10, с. 1132-1137
УДК 595.796:591.553
ГНЕЗДОСТРОЕНИЕ У МУРАВЬЕВ FORMICA EXSECTA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
© 2015 г. Д. Н. Горюнов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: azoku5@ya.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Муравьи подрода Coptoformica, как и рыжие лесные муравьи, строят наземные композитные гнезда. Несмотря на внешнее сходство, гнезда Coptoformica имеют ряд существенных особенностей, влияющих на специфику их использования муравьями. Наземная часть гнезда муравьев Formica (Coptoformica) exsecta состоит из временного слоя, коркового слоя, собственно купола и промежуточного слоя. Материал всех слоев включает почву и растительные фрагменты (как собираемые, так и вырезаемые), слои различаются по соотношению материалов. Каркасную функцию несет корковый слой — плотно сложенный со значительным количеством почвы, что позволяет муравьям придавать своим гнездам разнообразные формы. Промежуточный слой и верхняя часть собственно купола содержат значительное количество крупных камер. Материал служит объектом межгнездового обмена. В целом гнезда F. exsecta весьма пластичны и подвижны, что способствует обитанию этих муравьев в экотонных биотопах.
Ключевые слова: муравейники, гнездовой материал, гнездостроение
DOI: 10.7868/S0044513415100074
Семьи муравьев, как и большинства других социальных животных, обитают в гнездах, построенных совместными усилиями. Гнездо крайне важно для функционирования социума, именно оно является носителем специфического семейного запаха, на основании которого определяется общность обитающих в нем индивидов. Конструкция гнезда является организующим началом для всей внутригнездовой деятельности общины. Сооружение и охрана гнезда, поддержание в нем микроклимата, являются важными факторами, объединяющими общину, и стимулируют развитие сложных форм поведения и координации действий у муравьев (Захаров, 1991).
Разнообразие муравьиных гнезд сравнимо с разнообразием самих муравьев. Почти каждый вид уникален по диапазону размеров гнезда, предпочитаемому строительному материалу, особенностям использования гнезд, по их внешнему облику. Можно сказать, что гнездо муравьев является частью их расширенного фенотипа (Holl-dobler, Wilson, 2008).
Среди муравьев наиболее обычны почвенные гнезда (Sudd, 1969). Такие гнезда представляют собой систему камер и ходов, расположенных либо полностью под поверхностью, либо частично в земляных кочках, возведенных муравьями (Tschinkel, 2003). Несмотря на то, что на человече-
ский взгляд почвенные гнезда выглядят очень сходно, они сильно различаются по соотношению ходов и камер и по их расположению относительно друг друга (Tschinkel, 2003).
Рыжие лесные муравьи и близкие к ним виды возводят сложные композитные наземные гнезда с подземной частью (Длусский, 1967). Подземная часть таких гнезд устроена схожим с земляными гнездами образом. Наземная часть представлена куполом, состоящим из двух частей. Внутри купола расположен внутренний конус, сложенный из относительно крупных фрагментов веток. Внутренний конус является несущим элементом конструкции, и именно в нем расположено большинство камер. Сверху внутренний конус закрыт покровным слоем, сложенным из относительно небольших растительных фрагментов — хвои, листьев, мелких веток и т.п. Весь купол расположен на земляном валу, при строительстве которого используется почва, освободившаяся при рытье подземной части.
Муравьи Formica exsecta также строят гнезда с наземными куполами из фрагментов растительности (Длусский, 1967). Их гнезда внешне похожи на муравейники рыжих лесных муравьев, однако значительно отличаются по конструкции и предпочитаемому гнездовому материалу, а образ
жизни F. exsecta сказывается и на специфике использования гнезд.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили данные о 13 комплексах муравейников F. exsecta, расположенных в Московской, Костромской, Рязанской, Новгородской, Магаданской областях и в Республике Алтай. Описание гнезд и их комплексов выполнено принятыми в отечественной мирмеко-логии методами (Арнольди и др., 1979; Захаров, Горюнов, 2009). Общее количество гнезд во всех комплексах — более 700. Два комплекса муравейников, расположенные в окрестностях БГЦС ИПЭЭ РАН "Малинки" (Наро-Фоминский р-н Московская обл.), находятся под постоянным контролем с 1999 г.
Строение гнезд уточнялось: в ходе наблюдений за поврежденными (в Московской обл. в течение сезона повреждения разной степени получают до 90% всех муравеников F. exsecta) и брошенными муравейниками; при регулярном вскрытии муравейников разного размера, которое включало взятие проб гнездового материала; и при искусственном переселении трех крупных муравейников.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Строение гнезда
Основное конструктивное отличие гнезд F. exsecta от муравейников рыжих лесных муравьев заключается в отсутствии у F. exsecta внутреннего конуса. Это накладывает на муравейники F. exsecta значительные ограничения в размерах, в первую очередь по высоте. В ряде случаев муравьям F. exsecta удается компенсировать отсутствие внутреннего конуса путем строительства гнезда на различных объектах (камни, колоды, молодые деревья и пр.).
Вторым ключевым отличием куполов F. exsecta являются предпочтения в выборе материала. Если рыжие лесные муравьи преимущественно строят свои купола из хвои и фрагментов веток, то для F. exsecta предпочитаемым материалом являются фрагменты травянистых растений, листьев деревьев и кустарников, а также талломов лишайников (Дмитриенко, Петренко, 1976). При этом муравьи F. exsecta способны вырезать из листьев фрагменты различного размера (Горюнов, 2012). Наиболее мелкими фрагментами F. exsecta оплетают кусочки почвы, добытые при выкапывании подземной части, и встраивают эти кусочки непосредственно в купол.
Значительное количество почвы непосредственно в куполе является еще одним существенным отличием гнезд F. exsecta. Поскольку почва в
Рис. 1. Схема гнезда Formica exsecta: 1 — купол, 2 — корковый слой, 3 — временный слой, 4 — промежуточный слой, 5 — подземная часть.
изобилии используется для строительства купола, то вал у муравейников зачастую не выражен. Четко выраженные валы были обнаружены нами только в Костромской обл. Несколько крупных гнезд были расположены на своеобразных "постаментах", не похожих на кочки и, вероятно, возведенных муравьями по мере роста муравейника, чтобы избежать затенения травостоем.
В крайние слои купола муравьи встраивают почву значительно плотнее и обильнее, чем в центральные. В результате получается плотный корковый слой (рис. 1) толщиной 1—1.5 см, который служит защитой от осадков и придает гнезду форму, т.е. выполняет каркасную функцию. Корковый слой отсутствовал у всех гнезд в верховьях р. Колымы, что связано с крайне тонким слоем почвы в этом регионе. На корковом слое большую часть сезона лежит свежий растительный материал (не смешанный с почвой), образуя своеобразный временный слой. Во время подготовки к зиме муравьи полностью встраивают временный слой в корковый.
Между куполом и подземной частью в гнездах F. exsecta расположен промежуточный слой, отсутствующий в гнездах рыжих лесных муравьев. Этот слой почти полностью состоит из крупных камер, стенки которых выполнены из почвы, перемешанной со значительным количеством мелких растительных фрагментов. Промежуточный слой несколько приподнят относительно поверхности почвы, толщина его 6—8 см.
В гнездах F. exsecta есть еще одно скопление крупных камер. Расположено оно наверху, под сводом купола. В небольших муравейниках на месте этого скопления расположена одна очень крупная камера, которая ранее описывалась как главная камера (Длусский, 1967), или как выводковая камера (Дмитриенко, Петренко, 1976).
Собственно купол состоит из материала, который уложен менее плотно, чем в корковом слое, и
¿а
Рис. 2. Серия вспомогательных гнезд: 1 — основное гнездо, 2 — вспомогательные гнезда.
Рис. 3. Основание основного гнезда с помощью вспомогательных гнезд: Т) — исходное состояние, Т1 — промежуточный этап, Т2 — итоговое состояние.
Рис. 4. Вспомогательные гнезда, обеспечивающие связь между основными муравейниками: А — буферные гнезда, Б — галерея, 1 — основные гнезда, 2 — вспомогательные гнезда.
который содержит значительно меньше почвы. В толще купола расположены горизонтально ориентированные камеры меньшего размера, чем самые верхние.
Летом верхние камеры и камеры вокруг вертикальной оси гнезда заполнены расплодом, расположенным в соответствии с возрастом: в самых верхних камерах расположены куколки и далее вниз по убывающей. Яйца располагаются чуть выше промежуточного слоя. При этом чем ближе к промежуточному слою, тем меньше камер заполнено расплодом, т.е. расплод расположен обратным конусом относительно конуса гнезда.
Вспомогательные гнезда
Помимо полноценных жилых гнезд муравьи
вхзв^а в различных целях используют вспомогательные гнезда. Поскольку при постройке вспомогательных гнезд муравьи не роют почву, то купол состоит только из растительных фрагментов. Т.е. у таких гнезд отсутствуют подземная часть, промежуточный слой и, как правило, корковый слой. Диаметр основания таких гнезд ввиду конструктивных особенностей и специфики использования редко превышает 0.25 м. Не редко в качестве несущей конструкции для вспомогательного гнезда муравьи используют осоки и злаки, оплетая их стебли собранным и вырезанным материалом.
Вспомогательные гнезда могут быть временными (существуют в течение одного сезона) и относительно постоянными. Временные вспомогательные гнезда наиболее обычны в крупных развитых комплексах муравейников гх$гс1а. В таких комплексах ежегодно основываются десятки временных вспомогательных гнезд, а доля всех вспомогательных гнезд составляет до 50% от общего числа муравейников. При этом не редко муравьи возводят вспомогательные гнезда сериями по 2—3 гнезда (рис. 2), расположенных в линию, ориентированную вдоль наиболее освещенного края материнского гнезда (Горюнов, 2007).
Основными функциями временных вспомогательных гнезд яв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.