УДК 598.288.7:59.084:591.512.14(597.3)
ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ БЕЛОПОЯСНИЧНОГО ШАМА-ДРОЗДА (COPSYCHUS MALABARICUS, TURDIDAE) НА ЮГЕ ВЬЕТНАМА
© 2012 г. И. В. Палько1, М. В. Калякин2
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: igopalko@gmail.com 2Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 125009, Россия e-mail: kalyakin@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 22.09.2011 г.
Экология лесных птиц Юго-Восточной Азии изучена слабо, а исследования, посвященные птицам-дуплогнездникам, единичны. Известно, что в равнинных муссонных лесах этого региона группа дуплогнездников среди воробьиных птиц представлена удивительно бедно. Подведены итоги исследования гнездовой биологии белопоясничного шама-дрозда (Copsychus malabaricus) в искусственных гнездовьях (n=209). Исследования проводили в национальном парке Кат Тиен на юге Вьетнама в 2008—2010 гг. Сезон размножения растянутый, длится в целом с III декады марта по III декаду июля, сроки его начала варьируют в разные годы в пределах примерно 20 дней. В течение трех лет доля содержащих кладки дуплянок составляла 29.6—43.4%, при широком спектре используемых биотопов оптимальным биотопом признаны сомкнутые лесные местообитания. Кладки содержали от одного до четырех яиц, большая часть кладок состояла из трех яиц. Ежегодно хищники разоряли 12.5—17.7% гнезд. Из 12 гнезд, обнаруженных в естественных укрытиях, были разорены 7 (58%). Определены численность белопоясничного шама-дрозда в национальном парке и сроки основных этапов размножения, описаны особенности поведения в гнездовой период.
Ключевые слова: птицы-дуплогнездники, тропики, гнездовая биология, Сорзуекш та1аЬапет, искусственные гнездовья.
Биология отдельных видов птиц Юго-Восточной Азии изучена крайне слабо, многие орнитологические работы из этого региона имеют преимущественно фаунистический характер (Robson et al., 1989; Степанян, 1995; Sodhi, 2002; Калякин, 2003; Sodhi et al., 2004; Adeney et al., 2006; и др.). И лишь малая часть из известных работ, касающихся гнездовой биологии конкретных видов, посвящена особенностям экологии воробьиных птиц-дуплогнездников (Dunmak, Sitasuwan, 2007; Kur-niandaru, 2008; Fan et al., 2009). В тропических лесных биоценозах среда часто крайне насыщена дуплами или иными укрытиями для размещения гнезда, число закрытых убежищ здесь может быть значительно большим, чем в лесах умеренной зоны (Boyle et al., 2008). При этом в равнинных тропических лесах Юго-Восточной Азии экологическая ниша дуплогнездников воробьиными птицами, при их большом видовом разнообразии, занята в удивительно малой степени (Калякин и др., 1997; Калякин, 2003; Robson, 2005). Так, в национальном парке Кат Тиен, расположенном на юге Вьетнама, из 105 размножающихся видов воробьиных птиц в дуплах гнездится только 11 (10.5%) (Polet, Khahn, 1999). Это 7 видов скворцов
(Sturnus malabaricus, S. contra, S. nigricollis, S. bur-mannicus, Acridotheres tristis, Ampeliceps coronatus, Gracula religiosa), 2 шама-дрозда (Copsychus malabaricus, C. saularis), чернолобый поползень (Sitta frontalis) и желтобрюхий воробей (Passerflaveolus).
В качестве модельного вида для изучения биологии мелких дуплогнездников мы выбрали белопоясничного шама-дрозда (C. malabaricus (Scopoli 1788)) (русское название приводится по: Беме, Флинт, 1994), как типичного представителя воробьиных птиц, обитающих в нижних ярусах леса. В национальном парке Кат Тиен только этот вид строит гнезда в укрытиях, расположенных под лесным пологом. Кроме того, он способен заселять искусственные гнездовья (Hume, 1890; Gibson et al., 1982; Aguon, Conant, 1994).
Белопоясничный шама-дрозд (далее шама) — один из семи видов рода Copsychus, распространенного в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии, а также на островах Индийского океана (Hoyo et al., 2006). Это птица небольшого размера (длина тела 19—25 см), оседло обитающая в широком спектре равнинных и низкогорных биотопов — от самых разнообразных первичных древостоев (полидоминантные муссонные леса и леса с доми-
нированием представителей семейства Dipterocar-paceae) до различных нарушенных местообитаний — вторичных лесов, бамбучников, садов, плантаций, зарослей ротанговых пальм (Calamus sp.) в долинах рек и проч. Для данного вида характерен половой диморфизм; самки немного мельче самцов и более тускло окрашены. Корм, собираемый преимущественно на поверхности земли, состоит из членистоногих, червей, моллюсков и очень редко мякоти мелких плодов, в основном ягод (Fan et al., 2009). Сезон размножения в разных частях ареала длится с марта по август, обычно его начало приурочено к окончанию засушливого периода. Чашевидное гнездо обычно располагается на высоте до 5 м в дуплах деревьев, в расщепах пней, основаниях бамбуковых кустов или в других нишах естественного происхождения (Hoyo et al., 2006). Обычно самец выбирает несколько мест для постройки гнезда и закладывает фундамент сразу нескольких гнезд, а окончательный выбор, видимо, делает самка (Aguon, Conant, 1994). Виду свойственна моногамия и территориальность; известно, что пары могут сохраняться в течение двух сезонов размножения (Aguon, Conant, 1994). К настоящему времени данные о гнездовой биологии вида получены в основном благодаря случайному сбору отдельных фактов, а также ряду исследований, выполненных в регионах, в которых данный вид был интродуцирован — на Гавайях (Aguon, 1988; Aguon, Conant, 1994; Roberts etal., 1998) и Тайване (Fan et al., 2009), а также в условиях клеточного содержания (Alderson, 1899; Harper, 1901; Osbaldeston, 1902; Low, 1917; Dost, 1969). Работ, посвященных исследованию биологии данного вида и выполненных в пределах его исторического ареала, нам не известно.
Условия сбора фактического материала о гнездовой биологии птиц в тропическом лесу требуют намного больших затрат сил и времени, чем исследования в лесах умеренных широт. Это объясняется низкой численностью большинства видов при их высоком разнообразии, значительной разоряемостью гнезд, характером растительности, в частности сложностью ее ярусной структуры. Поэтому для исследования гнездовой биологии шамы мы решили прибегнуть к эксперименту с использованием дуплянок. Это позволило снять одну из ключевых методических проблем — поиск гнезд и создание удобных условий для наблюдения за птицами. Мы также учитывали данные, полученные при работе с гнездами, построенными птицами вне дуплянок в естественных укрытиях.
Данная работа посвящена подведению основных итогов исследования различных аспектов гнездовой биологии шамы в искусственных гнездовьях. Описание биологии модельного вида включает определение биотопических предпочтений шамы, плотности населения вида, выяв-
ление сроков этапов размножения, числа кладок в искусственных гнездовьях и их характеристик, выяснение уровня хищничества и конкуренции за дуплянки, описание поведенческих особенностей в период размножения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работы проводили с марта по июль в 2008 и 2009 гг., а также с декабря 2009 г. по июль 2010 г. в национальном парке Кат Тиен (юг Вьетнама, провинция Донг Най, 11°25' с.ш., 107°25' в.д). В одном случае мы также используем данные, собранные в том же месте в апреле—июне 2011 г.
На территории национального парка сохранились тропические муссонные равнинные леса, ранее покрывавшие практически весь юг страны, а в настоящий момент представленные небольшими островками среди вторичных лесов и сильно нарушенных древостоев. В парке представлены и сильно поврежденные человеком биотопы — участки без леса, заросшие травянистыми растениями и лианами, бамбучники, заброшенные посадки древесных пород и рисовые поля. Это в основном равнинная территория с небольшими всхолмлениями и хорошо развитым мезо- и микрорельефом. Климат может быть охарактеризован как тропический муссонный. Сезонность выражена в наличии в году двух периодов — влажного, длящегося с апреля-мая до октября-ноября, и сухого — в остальное время. Почти вся территория парка рассечена многочисленными небольшими водотоками, которые являются правыми притоками р. Донг Най, практически все они пересыхают во время сухого сезона.
Развешивание дуплянок в различных местообитаниях позволяет оценить распределение исследуемого вида и его биотопические предпочтения. В различных биотопах разместили 209 дуплянок в виде нескольких линий и одной площадки. Перед началом сезона размножения шамы в 2008 г. мы развесили 168 дуплянок, в апреле 2009 г. к ним были добавлены 36 дуплянок, в марте 2010 г. — еще 5. Приходящие в негодность дуплянки заменяли, располагая новые на том же месте. В результате в 2008 г. на территории располагались 168 искусственных гнездовий, в 2009 г. — 204 и в 2010 г. — 209 дуплянок.
В слабо - и сильнонарушенном полидоминантном лесу (основные породы Lagerstroemia 8р., Тв1-гашвкз пы^Аога, Л/1еИа ху1осагра и др.) с высокой или средней сомкнутостью крон и большим количеством деревьев первого яруса, хорошо выраженным подростом и относительно слабым развитием травянистого покрова вывешены 104 искусственных гнездовья. В это число входят 34 дуплянки, размещенные в виде прямоугольной площадки в апреле 2009 г. В высокостойных травянистых зарослях (Роасеае и Zingiberaceae) высотой от 50 до
250 см разместили 53 дуплянки. Для этого биотопа характерны крайне малое количество деревьев и отсутствие древесного подроста. В эту группу мы включили также дуплянки, расположенные в бамбучнике — зарослях крупностебельного бамбука с побегами до 20 м высотой, с толстым слоем листового опада и почти полным отсутствием травянистых растений. На заброшенных плантациях (далее "сад") были размещены 52 дуплянки. Плантации представляют собой посадки кешью и гревии (Апаеагйшт 8р., Огв^1а 8р.) с равномерным распределением деревьев и неполной сомкнутостью крон, хорошо выраженным невысоким травянистым покрытием и отсутствием древесного подроста.
Дуплянки развешивали на высоте 1.5—3 м с расстоянием 30—50 м между ними, преимущественно параллельно лесным тропам и дорогам на расстоянии 3—5 м от них.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.