ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 460-465
УДК 598.285571.1/.5:591.543.4
ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЛИНЕК ПЕНОЧКИ-ТАЛОВКИ (РИУЬЮБСОРиБ ВОЯЕАЬЩ ИЗ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ЕГО ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
© 2015 г. В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 е-шаП: ryzhanovsky@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 21.02.2014 г.
Пеночка-таловка, гнездящаяся на Полярном Урале и на севере Западной Сибири, в первый год жизни имеет одну полную линьку в местах зимовки, в последующие годы две линьки — частичную по-слебрачную в гнездовой части ареала и полную предбрачную в зимовочной части ареала. Линька в первый год жизни, судя по фотопериодической реакции на растущий день, является предбрачной. Возможно существование географической популяции таловок на пространстве Средней Сибири с постювенальной линькой минимальной полноты.
Ключевые слова: Субарктика, пеночка-таловка, линька, сроки, полнота линьки.
Б01: 10.7868/8036705971506013Х
Пеночка-таловка относится к обитателям средней, северной тайги и лесотундры Евразии с долготным ареалом от Скандинавии до Чукотки, Аляски и Японии. Область ее максимально высокой гнездовой плотности находится в таежной зоне Западной и Средней Сибири (Юдкин, 2009). Таловка относится к видам, расширение ареала которых в западном и северном направлениях орнитологи наблюдают до настоящего времени. В 1909 г. она была впервые найдена в Финляндии (Формозов, 1964), где в настоящее время ее плотность низка, но стабильна; в Швеции и Норвегии она малочисленна (Атлас, 2003). В Приобской лесотундре на начало ХХ в. таловка проникала до Полярного круга (Дерюгин, 1898), но в настоящее время она обычна на Южном Ямале и проникла на Средний Ямал до 69° с.ш. (Данилов и др., 1984). Зимуют таловки в Юго-Восточной Азии, из западных частей ареала отлетают в восточном направлении по таежной полосе до Восточной Сибири, где поворачивают на юг (Рябицев, 2001).
При столь вытянутом с северо-запада на юго-восток ареале птицы из разных его частей отличаются линькой. У таловок Приладожья постюве-нальной линьки нет, полнота послебрачной небольшая; таловки, гнездящиеся на Полярном Урале, очень редко имеют постювенальную линьку минимальной полноты и частичную после-брачную (Рыжановский, Шутов, 1980; Рымкевич, Рыжановский, 1987). Для Сибири Л.А. Портенко
(1960) указывал, что "с середины июля до середины августа молодые и старые таловки меняют мелкое перо". В Якутии отмечена частичная линька молодых птиц (Тайсхерст, 1938, цит. по Руста-мов, 1954). По данным Е.В. Козловой (1930), на Саянах 11 августа 1927 г. молодые таловки находились еще в состоянии линьки. На Дальнем Востоке (Буреинский хребет) постювенальной линьки у гнездящихся там таловок нет, послебрачная линька частичной полноты (Медведева, 2011). Перья, не заменившиеся в процессе постюве-нальной и послебрачной линек, таловки сменяют зимой, — в январе—апреле (Портенко, 1960). Для взрослых птиц это предбрачная линька, но для молодых линька может быть как перенесенной на зимний период постювенальной линькой, так и предбрачной.
Задача настоящей работы — анализ результатов изучения линьки таловок в природе и условиях осенне-зимнего клеточного содержания в целях установления места линек в годовом цикле птиц Северо-Западной Сибири, характера географической изменчивости линек, обсуждение макропопуляционной структуры ареала исходя из числа и полноты линек.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевой материал собран в 1976—1977 гг. на Полярном Урале в долине р. Собь (ж.д. ст. Крас-
ный Камень; 66°40' с.ш., 66°30' в.д.) и в 1978— 1983 гг. в долине Нижней Оби (66°40' с.ш., 66°50' в.д.) в окрестностях г. Лабытнанги (стационар "Октябрьский"). Птиц ловили паутинными сетями, кольцевали, определяли вес, упитанность, возраст, описывали оперение по методике Г.А. Нос-кова и Т. А. Рымкевич (1977), с которыми мы совместно работали в 1977 г. (Рымкевич, Рыжановский, 1977). Детально состояние оперения таловок описывали в 1976—1980 гг., в последующие годы птиц обрабатывали по сокращенной программе. За все годы регулярных отловов было окольцовано свыше 1 тыс. молодых и взрослых таловок. Три птенца были выкормлены с 10-дневного возраста и передержаны до осени.
В 2010—2012 гг. на стационаре "Октябрьский" в конце июля—начале августа поймали молодых (п = 3) и взрослых (п = 15) таловок, перевели на клеточный корм (куколки рыжего муравья и личинки мучного хрущака) и перевезли на Средний Урал, где птицы жили с августа до начала ноября при естественном сокращающемся дне, затем (ноябрь—февраль) при постоянном 11С : 13Т дне и естественном растущем дне (март—июнь). Осенью птиц кормили замороженными куколками муравья и личинками хрущака с добавлением куриных яиц, творога, моркови, витаминов. В конце ноября—декабре куколки заканчивались, состав корма становился несколько беднее. Таловки оказались наиболее "капризными" из северных насекомоядных, которых передерживал автор (12 видов). Привыкнув к одному корму, они могли отказаться от другого и очень быстро гибли. По этой причине до весны—лета доживали меньше половины птиц. К сожалению, на начальных этапах линьки погибли два первогодка, третий провел предбрачную и послебрачную линьки и был выпущен в августе. У трех самцов старшей возрастной группы мы проследили послебрачную и предбрачную линьки (выпущены на свободу в мае), у двух — предбрачную и две послебрачные линьки (выпущены конце августа). Зимой птиц осматривали ежедекадно, осенью и весной — еженедельно. Для контроля за процессом линьки оперение окрашивали спиртовым раствором родамина.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Постювенальнаялинька. Молодые таловки, пойманные в долине Оби (описано оперение 256 птиц), к линьке не приступали, не наблюдали линьку у шести птиц и в лаборатории. В долине Соби в 1976 г. в конце июля—августе описано оперение 120 птиц, и ни одна из них к линьке также не приступала; в 1977 г. до 15 августа поймано 189 пеночек без следов линьки, в период с 16 по 22 августа у 15 птиц из 40 осмотренных зарегистрирована линька центральных рядов спинной и брюшной
Возраст 30—40 дней, август
Возраст 230—280 дней, февраль—апрель
Возраст 370—410 дней, июль—август
Ш1 2 I 15
Полнота, возраст, сроки постювенальной, предбрач-ной и послебрачной линек в течение первого года жизни:
1 — линяет у всех осмотренных птиц, 2 — линяет у части или некоторых осмотренных птиц, 3 — не линяет; слева — верх тела, справа — низ тела.
птерилий, у 4 птиц линяли кроющие бедра (см. рисунок). В данном случае, по аналогии с линькой весничек и теньковок (Рыжановский, 1997), можно говорить о первой стадии линьки (см. таблицу). Дорастание гнездового наряда (перьев, начавших рост после вылета из гнезда) у нелиняющих первогодков заканчивалось к середине августа параллельно началу миграционного ожирения и включению в миграцию. У трех выкормленных ис-
462
РЫЖАНОВСКИЙ
Схема линек пеночки-таловки из Нижнего Приобья
Птерилии,
отделы птерилий
Предбрачная линька
стадии линьки
1 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Головная • • • • • • • • •
Брюшная О • • • О • • • • • • • • • • •
Спинная О • • • • О • • • • • • • • • • •
Плечевая • • • О • • • • • • • • •
Бедренная • • • • • • • • • •
Голенная О О • • • • • • • • •
Анальная • • • • • •
Рулевые О • • • • •
ВКХ • • • О • • •
НКХ • • • • • • •
ПМ • • •
ВМ О • • • • • •
ТМ О О О • • •
БВКПМ • • •
СВКПМ
БВКВМ О О • • •
СВКВМ О О О • • •
МВКВМ О О • • • • •
ВК проп. О О О О О • • •
КК • •
М. Ал • •
К. Ал • • •
ВКК О О • • •
НКК О О • • •
БНКПМ • • •
СНКПМ • • •
БНКВМ • • •
СНКВМ • • •
НКТМ • • •
Аптерии • • • О • • • • •
Примечание: • — линяет у всех, О — линяет у части.
Полные названия отделов птерилий: ПМ — первостепенные маховые, ВМ — второстепенные маховые, ТМ — третьестепенные маховые, ВКХ — верхние кроющие хвоста, НКХ — нижние кроющие хвоста, БВКПМ — большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ — средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВК проп. — верхние кроющие пропатагиальной складки, КК — карпальное кроющее, М. Ал — маховые крылышка, К. Ал — кроющие крылышка, ВКК — верхние кроющие кисти, НКК — нижние кроющие кисти, БНКПМ — большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ — большие нижние кроющие второстепенных маховых, СНКВМ — средние нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ — нижние кроющие второстепенных маховых.
кусственно таловок запасы жира "больше среднего" и начало ночной активности зарегистрированы в возрасте 42—50 дней (20—26 августа), т.е. в этом возрасте и в эти сроки птицы уже "летели" на зимовку. В 1977—1982 гг. отлет (снижение числа птиц в сетях и на маршрутах) начинался через 29— 35 дней после начала вылупления в контрольных гнездах, заканчивался через 38—48 дней, в среднем через 43.2 дня. С учетом распадения выводков в возрасте 20—28 дней (Шутов, 1986) и при совмещении дорастания с линькой (как у веснич-ки и теньковки) таловки имеют 1—2 недели на проведение линьки небольшой полноты.
Послебрачная линька. В Нижнем Приобье и на Полярном Урале для взрослых таловок характерна частичная линька, в ходе которой заменяются все контурное оперение туловища, часть кроющих крыла, рулевых и маховых перьев (см. рисунок). У 12 птиц из 74 линяли верхние кроющие пропатагиальной складки, у 6 — средние верхние кроющие второстепенных маховых, у 4 — большие верхние кроющие второстепенных маховых. Из маховых линяли все третьестепенные перья (17-19-е), или 17-е и 18-е, или только 18-е перо; до 10% таловок маховые не заменяли. Из 74 птиц у 33 заменилась центральная (первая)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.