ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 3, с. 138-150
УДК 574.2;574.3;57.04
ГОМЕОСТАТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ:
ГОМЕОСТАЗ РАЗВИТИЯ
© 2014 г. В. М. Захаров, И. Е. Трофимов
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН 119334, г. Москва, ул. Вавилова, д. 26 E-mail: ecopolicy@ecopolicy.ru Поступила в редакцию 11.12.13 г. Окончательный вариант получен 15.01.14 г.
Гомеостаз, как способность к поддержанию структурно-функциональных параметров системы на необходимом уровне, является базовой характеристикой для обеспечения устойчивости любой биологической системы от биосферы и отдельных экосистем до сообществ, популяций и особей. Исследование гомеостатических механизмов, обеспечивающих устойчивость биологических систем, оказывается узловой задачей для решения многих теоретических и практических вопросов. Принципиально важными в этом направлении являются поиск критериев оценки гомеостаза и исследование соотношения гомеостатических механизмов на разных уровнях. Перспективной представляется оценка роли гомеостатических механизмов организма и популяции для обеспечения устойчивости биологических систем разного уровня при использовании подхода, основанного на оценке состояния популяций с онтогенетических позиций (популяционная биология развития).
Ключевые слова: гомеостаз развития, стабильность развития, здоровье среды, биоразнообразие, изменение климата, антропогенное воздействие, популяционная биология развития.
DOI: 10.7868/S0475145014030100
ВВЕДЕНИЕ
Гомеостаз, как способность к поддержанию структурно-функциональных параметров системы на необходимом уровне, является базовой характеристикой для обеспечения устойчивости любой биологической системы от биосферы и отдельных экосистем до сообществ, популяций и особей. Определенные гомеостатические механизмы на более низких уровнях (молекулярном, клеточном), в конечном счете, нацелены на обеспечение гомеостаза особи.
При очевидной важности поддержания устойчивости биосферы и отдельных экосистем проведение исследований устойчивости и гомеостати-ческих механизмов на этом уровне сопряжено со значительными трудностями. Нарастание антропогенного воздействия определяет необходимость поддержания средообразующей функции биосферы, несущей и ассимиляционной емкости среды. Оказалось, что многие экосистемы в действительности могут продолжать функционировать при достаточно высокой антропогенной нагрузке. Но при этом обычно не учитывается, что при выполнении своей роли в экосистеме состояние живых существ может быть крайне неблагополучным, что, в конечном счете, может поставить под вопрос саму возможность длительного
благополучного функционирования экосистемы. Открытым остается и принципиальный вопрос о критериях оценки ассимиляционной емкости и предельно допустимой нагрузки на биологические системы.
Оценка механизмов поддержания структуры сообщества и ее динамики при воздействии естественных и антропогенных факторов является узловой задачей исследования на следующем уровне. Устойчивость на уровне сообщества может обеспечиваться не только за счет изменения видового состава, но и популяционных параметров. Кроме того, во внешне благополучном местообитании в многочисленной популяции состояние особей может быть вовсе неблагополучным (вследствие генетического или средового стресса). В загрязненных районах биоразнообразие нередко сохраняется на прежнем уровне или даже возрастает.
Таким образом, оценка возможности характеристики гомеостаза на уровне особи, на уровне индивидуального развития, представляет как самостоятельный интерес, так и важна для понимания гомеостатических механизмов биологических систем на других уровнях (включая популяцию, сообщество и экосистему).
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ГОМЕОСТАЗЕ РАЗВИТИЯ
Гомеостаз, или стабильность развития (гомео-рез) является одной из наиболее общих характеристик развивающегося организма. Было показано, что высокая стабильность развития поддерживается на базе генетической коадаптации при оптимальных условиях развития (Захаров, 1987; Developmental stability..., 1992; Developmental instability..., 1994; Developmental homeostasis..., 1997; Moller, Swaddle, 1997).
Для характеристики стабильности развития задача сводится к оценке нормальности, совершенства процессов развития, в качестве основных показателей которых были предложены нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевиации, представляющие собой существенные изменения морфологии, встречаются крайне редко, то онтогенетический шум оказывается операциональным критерием оценки стабильности развития (Mather, 1953; Захаров, 1987). Онтогенетический шум (Waddington, 1957) — случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров, 1974), или реализационная изменчивость (Струнников, Вышинский, 1991), наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна генетически заданная норма — симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум. Практически идентичный фенотипический эффект слева и справа, достигаемый в ходе индивидуального развития независимо, — едва ли не наиболее впечатляющее свидетельство мощи и точности фенотипической реализации генотипа.
Наблюдаемые при этом некоторые различия в фенотипической реализации на разных сторонах тела, как выражение случайной по своей природе изменчивости, видимо, обычно находятся в пределах определенного люфта, допуска. Уровень этой изменчивости отражает состояние системы и воздействие средового стресса. Оказалось, что ранее рекомендованная мера нестабильности развития — частота фенодевиаций (собственно нарушения, аномалии развития) (Lerner, 1954; Rasmuson, 1960) не может служить операциональным показателем. Такие отклонения редки, но не столько потому, что элиминируются естественным отбором, а потому, что обычно не возникают вовсе. Нормальное развитие легко узнаваемого нами организма по определенному пути обеспечивается во всем диапазоне пригодных для его жизни условий, что является свидетельством мощи канализирован-ности развития. Главным показателем при этом является величина флуктуирующей асимметрии, определяемая как незначительные ненаправлен-
ные отклонения от строгой билатеральной симметрии.
Для оценки общей стабильности развития лучше использовать интегральные показатели по комплексу морфологических признаков. Для ме-ристических признаков, связанных с подсчетом числа определенных структур, наиболее простой и надежной мерой является средняя частота асимметричного проявления на признак. Для пластических признаков, связанных с промерами, в качестве интегрального показателя можно рекомендовать среднюю величину относительного различия между сторонами на признак.
Еще с первых работ по анализу генетической детерминации флуктуирующей асимметрии был поставлен вопрос о вероятной ее зависимости даже для отдельного признака не от конкретного локуса, а от общих характеристик генотипа (Mather, 1953; Thoday, 1958). В качестве таковых был предложен общий уровень гомозиготности, а в дальнейшем — генетической коадаптации (Захаров, 1987, Zakharov, 1989; Clarke, 1993; Developmental homeostasis..., 1997). Несмотря на то, что в ряде случаев было обнаружено возрастание асимметрии при высокой гомозиготности, в более общем виде зависимость стабильности развития от генетических особенностей может быть сформулирована как зависимость от генетической коадаптации.
Скрещивание близких форм с достаточно высокой стабильностью развития не приводит к изменению этой характеристики (это наблюдается при скрещивании близких лабораторных линий, природных популяций и даже близких, в особенности близнецовых видов). При скрещивании близких форм с низкой стабильностью развития вследствие повышенной гомозиготности стабильность развития повышается за счет снятия инбредной депрессии (это обычно наблюдается при скрещивании близких высокогомозиготных лабораторных линий). При скрещивании далеких форм, генетически существенно отличных, адаптированных к разным условиям, происходит снижение стабильности развития (это наблюдается при скрещивании далеких линий, внутри- и межвидовых форм). При этом может наблюдаться даже обратная тенденция — снижение стабильности развития при повышении гетерозиготности (Graham, Felley, 1985). Таким образом, общим итогом этого направления исследований является заключение о зависимости стабильности развития, оцениваемой по флуктуирующей асимметрии отдельных признаков, от генетической коадаптации.
Оценка влияния средовых факторов позволила сделать вывод о нарушении стабильности развития при средовом стрессе. На рис. 1 представлен пример экспериментальной оценки зависимости стабильности развития от температуры инкубации для прыткой ящерицы Lacerta agilis (Захаров 1987,
Показатель стабильности развития 0.55 .
0 50 ^- Экспериментальные условия
0.45 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15
20
22
25
27
30
32 t, °C
Показатель стабильности развития
0.40 „
Природная популяция
0.35' 0.30
0.25 0.20 0.15
_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
N
Рис. 1. Зависимость показателя стабильности развития от температуры инкубации в экспериментальных условиях и в природных популяциях (N номер выборки из природных популяций от Ставропольского края до Новгородской области, 1—32, выборки расположены с севера на юг) (прыткая ящерица, Lacerta agi-lis) (см. текст).
2акИагоу, 1989, 1993). Очевидно, что минимальная флуктуирующая асимметрия имеет место лишь при определенном режиме, возрастая как при понижении, так и при повышении температуры, что свидетельствует о снижении стабильности развития. Сходные данные были получены и при исследовании воздействия температуры на другие виды. Общим выводом явилось то, что при оценке естественного фактора, в данном случае температуры, зависимость показателей нестабильности развития имеет форму кривой с минимумом, который соответствует оптимуму. При оценке неблагоприятных факторов, оптимальным значением которых для развивающего организма является ну
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.