ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 3, с. 248-257
= МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 573.2
ГОМЕОЗИС И НАДЕЖНОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ СИСТЕМ МОДУЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
© 2015 г. А. А. Нотов
Тверской государственный университет, биологический ф-т, 170100 Тверь, ул. Желябова, 33
E-mail: anotov@mail.ru Поступила в редакцию 18.07.2014 г.
Отмечено, что открытые ростовые системы модульных организмов обеспечивают органическое единство процессов эмбриогенеза, морфогенеза и репродукции, широкое распространение вегетативного размножения, причем эти особенности определяют актуальность выявления гетеротопий в развитии структур, связанных с репродукцией. Установлено, что гомеозисные трансформации играли определенную роль в формировании новых эффективных репродуктивных стратегий, а их широкое распространение способствовало повышению надежности репродуктивных систем модульных живых существ.
DOI: 10.7868/S0002332915030078
Представления о модульной и унитарной организации живых существ, в основе которых лежат принципиально разные модели индивидуального развития, оформились в виде определенной концепции в 1980-1990-е гг. (Марфенин, 1993; Гатцук, 2008). Органическое единство процессов эмбриогенеза, морфогенеза и репродукции модульных организмов обусловило широкое распространение и большое разнообразие вариантов вегетативного размножения (Иванова-Казас, 1977; Батыгина, 1993, 1997, 2014; Барыкина, 2000; Батыгина и др., 2006; Batygina, 2011 и др.). Модульная организация сопряжена также с иными путями и способами повышения надежности репродуктивных систем (Нотов, 2010; Батыгина, 2012а, б, 2014 и др.).
Очевидно, что появление некоторых вариантов вегетативного размножения могло быть связано с гомеозисными трансформациями. Например, формирование корневых отпрысков, выводковых почек на листьях и на месте цветков, которые достаточно обычны у растений, стало возможным благодаря гетеротопиям.
Цель работы — оценка роли гомеозиса в эволюции репродуктивных систем модульных организмов, выяснение значимости этих преобразований для повышения надежности процессов репродукции.
МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ
В связи с формирующейся традицией использования понятий "модулярность" и "модуль" при описании онтогенеза унитарных животных (Gould, 2002; Gilbert, 2006 и др.) необходимо подчеркнуть, что в данной статье используется понятийный аппарат, разработанный в рамках кон-
цепции модульной организации. В основу концепции положена идея о существовании двух принципиально различающихся типов организации живых существ. Модульные и унитарные организмы характеризуются разными моделями индивидуального развития (Марфенин, 1993; Нотов, 1999; Гатцук, 2008). Модульная организация предполагает многократное образование в течение всей жизни основных структурных элементов — модулей. Эта особенность онтогенеза определяет специфику функционирования, организации репродуктивных систем, механизмов регуляции целостности, экологии и эволюции (Марфенин, 1999, 2002; Нотов, 1999, 2010 и др.).
Специфика модульных живых существ как объектов репродуктивной биологии обусловлена фундаментальными принципами их организации, которые взаимосвязаны с другими особенностями (Нотов, 2010, 2014). В совокупности они обеспечивают возможность вегетативного и бесполого размножения, органическое единство эмбриогенеза, морфогенеза, ростовых, репродуктивных и регенерационных процессов. В отличие от унитарных эмбриогенез модульных слабо обособлен от постэмбриональной стадии развития. Его "пролонгируют" новые морфогенетиче-ские циклы, а формирование организма происходит в течение всей его жизни (Нотов, 1999; Гат-цук, 2008).
Благодаря циклическому морфогенезу и широкому распространению вегетативного размножения репродуктивные системы модульных организмов функционируют менее автономно. Процессы органогенеза нередко сопряжены у них с размножением. Формирующиеся в результате органогенеза части тела могут обеспечивать процессы репродукции и давать начало новым индивидуумам. Наряду с
этим некоторые специализированные структуры, обеспечивающие вегетативное размножение, могут сохранять связь с материнским организмом достаточно продолжительное время и выполнять "соматические" функции, например трофическую (корневые отпрыски, выводковые почки у растений).
Реализация практически всех морфогенетиче-ских программ у модульных объектов ориентирована на увеличение числа частей организма или числа новых индивидуумов. Она в большей или в меньшей степени осуществляет "репродукцию" на разных уровнях биосистемы. Единство морфо-генетических и репродуктивных процессов на всех этапах онтогенеза обеспечивается особенностями функционирования стволовых клеток (Batygina, 2011; Батыгина, 2014). В этой связи при изучении программ развития и связанных с ними феноменов у модульных объектов целесообразно анализировать не только органогенез, но и процессы репродукции. Циклический морфогенез и относительная автономность программ развития обусловливают широкое распространение у модульных объектов гомеозисных структур (Нотов, 1996, 2014). Актуален специальный анализ репродуктивных систем в разных таксонах модульных организмов с позиций представлений о гомеозисе.
ГОМЕОЗИС И РЕПРОДУКТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОДУЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
При широкой трактовке гомеозиса (Sattler, 1994; Нотов, 1996) представляют интерес любые преобразования, связанные с частичной или полной заменой одной структуры другой дифференцированной структурой. Органическое единство органогенеза и репродукции у модульных организмов определяет возможность расширения спектра анализируемых структур и процессов. Представление о гомеозисе предполагает возможность гомологизации замещающего элемента с определенной структурой организма. При выявлении гетеротопий в репродуктивных системах определенные трудности может создавать низкий уровень дифференциации диаспор. Существенной проблемой может быть и общая невысокая степень дифференциации тела, которая нередко сочетается с недостаточной определенностью взаимного расположения структур. Отмеченные признаки имеют количественное выражение. В этой связи не всегда возможно проведение четкой границы между гомеозисом и другими формами структурной поливариантности. Особое внимание уделено модульным организмам, имеющим достаточно четкую структурно-функциональную дифференциацию. Прочие объекты рассмотрены для выявления основных тенденций.
Высшие растения. Анализ гомеозисных вариантов репродуктивных систем покрытосеменных следует осуществлять исходя из представлений о путях морфогенеза, которые связаны с процесса-
ми репродукции. С образованием нового индивидуума сопряжены три универсальных пути морфогенеза — эмбриогенез, эмбриоидогенез, гемма-ризогенез (Батыгина, 1993, 2012а, 2014; Батыгина и др., 2006; Ва1у§та, 2011 и др.). Результаты их реализации — соответственно зародыш (эмбрион), эмбриоид (соматический зародыш) и почка. При выявлении возможных гомеозисных трансформаций заслуживают внимания феномены виви-парии и эмбриоидогении (Батыгина, 1993, 2014; Батыгина и др., 2006; Ва1у§та, 2011; Нотов, 2014), так как образующиеся при этом почки и эмбриоиды могут развиваться на разных органах растения. Явление вивипарии широко распространено. Оно обнаружено у 281 вида цветковых растений из 55 семейств и 42 порядков, представляющих все подклассы системы Тахтаджяна (1987) (Батыгина и др., 2006). Особый интерес представляет вегетативная вивипария.
При гемморизогенной вивипарии "выводковые" почки развиваются на корнях, листьях, цветках (Батыгина и др., 2006). Придаточные почки на корнях стали основой для формирования корнеотпрысковой биоморфы. Работ по кор-неотпрысковым растениям много (таблица), а обзоры практически отсутствуют. Нередко данные об образовании корневых отпрысков ошибочны. При факультативной корнеотпрысковости случаи образования отпрысков могут быть очень редкими, что не позволяет проверить приведенную в литературе информацию. Для оценки характера распространения этого явления была предпринята попытка систематизировать имеющиеся данные (преимущественно об облигатной корнеотпрысковости) в таблице. Сведения о факультативных вариантах учитывались, как правило, при наличии нескольких указаний, причем исключались сомнительные и не подтвержденные результатами специальных исследований материалы. По-видимому, корнеотпрысковость распространена еще шире, но для подтверждения этого необходим специальный биоморфологический анализ в разных таксонах покрытосеменных.
Полученный список может стать основой для дальнейшего изучения разнообразия корнеот-прысковых растений. По обнаруженным в литературе данным корнеотпрысковость выявлена у 273 видов, которые представляют 161 род, 61 семейство, 42 порядка и 9 подклассов системы Тахтаджяна (1987) (таблица). Это явление отмечено во всех подклассах двудольных растений. Обли-гатные корнеотпрысковые растения широко распространены в семействах 8аИсасеае, Е1аеа§пасеае, Яо8асеае, Сопуо1уи1асеае, А51егасеае. Среди однодольных корневые отпрыски достоверно выявлены пока только у некоторых представителей семейства ОгсЫёасеае (Та1агепко, Копёо, 2006; Виноградова, 2008 и др.). Корнеотпрысковость обнаружена во всех основных группах жизненных форм (деревья, кустарники, полукустарники,
Встречаемость корнеотпрысковости в таксонах цветковых растений
Семейство Род, число видов, жизненные формы Источники
Magnoliidae
Laurales: Lauraceae Cinnamomum Schaeffer — 1 д; Umbellularia (Nees) Nutt. — 1 к Search..., 2011; EOL..., 2014
Magnoliales: Magnoliaceae Magnolia L. — 1 д Жидких и др., 2012; EOL., 2014
Papaverales: Papaveraceae Macleaya R. Вг.* — 1 т Абизов, Луферов, 2002
Ranunculidae
Ranunculales: Berberidaceae Berberis L.* — 1 к; Podophyllum L. — 2 т Барыкина, 1971; Барыкина, Богданова,1973
Ranunculaceae Anemone L.* — 3 т; Clematis L. — 1 к; Delphinium L. — 1 т; Ficaria Guett. — 1 т Серебряков, 1964; Барыкина, Потапова, 1994; Барыкина, 1995
Caryophyllidae
Caryophyllales: Caryophyllaceae Acanthophyllum Dybowski — 1 пкч; Melandrium Roehl. — 1 т; Oberna Adans. — 1 т Акыева, 1993; Голубев, 1996; Ермакова
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.