научная статья по теме ГРИБЫ И РАСТЕНИЯ Физика

Текст научной статьи на тему «ГРИБЫ И РАСТЕНИЯ»

Грибы и

растения

Юрий Таричанович Дьяков, доктор биологических наук, заведующий кафедрой микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета имМ.ВЛомоносова. Главный редактор журналов «Микология и фитопатология» и iJournal Russian Phytopat-bological Society», вице-президент Регионального общества фитопатологов и Национальной академии микологии. Область научных интересов — популяционная и эволюционная биология грибов, физиология и генетика фитопатогенных грибов, генетика и селекция съедобных грибов.

Ю.Т.Дьяков

Важнейший критерий, позволивший Р.Х.Уиттейкеру выделить грибы в отдельное царство биоты, — это осмо-трофное питание, причем в большинстве случаев (и для паразитов, симбионтов и сапро-трофов) растительными тканями. Ферментативный аппарат грибов (гидролитические ферменты) нацелен на разложение углеводов — строительного материала и запасных веществ растений. Связи грибов с растениями, во-первых, очень древние (видимо, симбиоз этих организмов и обеспечил их выход на сушу) и, во-вторых, весьма разнообразные. Их можно свести к двум главным типам: взаимоотношениям грибов с живыми растениями и деструкциям мертвых растений.

Взаимодействие грибов с живыми растениями

Исторически самые древние ассоциации грибов с растениями — микоризы. Первая из них, найденная в отложениях древнейших наземных растений ринофитов, — арбуску-лярная микориза. При ней грибной мицелий располагается в межклеточном пространстве корня и образует в его клетках трофические органы — сильно разветвленные выросты, арбускулы. Отсюда и название этой микоризы.

© Ю.Т.Дьяков

Что же получили растения от такого содружества? Прежде всего улучшилось корневое питание, поскольку увеличился объем почвы, охватываемой всасывающей поверхностью. Радиус грибной гифы на два порядка меньше радиуса корневого волоска, поэтому поверхность корня на единицу объема (или веса) в 100 раз меньше поверхности гифы, т.е. для продукции одинаковой всасывающей зоны растению требуется в 100 раз больше материала, чем грибу.

При таком симбиозе растения получили дополнительное питание в виде элементов, находящихся в труднодоступной форме (фосфаты). Возникла способность к межклеточной регуляции развития микроорганизмов в кортексе корня, к образованию внутриклеточных сим-биотических структур, а также

к усвоению хитиноподобных метаболитов микросимбионта.

Без микоризы не было бы и симбиоза с клубеньковыми бактериями. Оба процесса — образование клубеньков и грибных арбускул — контролируются перекрывающимися генами растения. Недавно показано, что гены бобовых, продукты которых обеспечивают симбиоти-ческую рецепцию SYMRK (symbiosis receptor-like kinase), контролируют белки со структурой, характерной для Я-белков растений, выполняющих иммунные функции [1]. Отсюда — возникновение механизмов химической защиты растений, ограничивших «притязания» симбионтов. В частности, появились такие производные фенолов, как флавоноиды, не только противостоящие патогенам, но и расширившие адаптационные способности растений.

ЭКТОМИКОРИЗА

ЭКТО-ЭНДОМИКОРИЗА

ЭРИКОИДНАЯ (ВЕРЕСКОВАЯ) ЭНДОМИКОРИЗА

АРБУСКУЛЯРНАЯ МИКОРИЗА

споры

ЭНДОМИКОРИЗА ОРХИДНЫХ

Морфологические особенности различных типов микоризы. В центре — поперечный срез корня.

Следующий тип эндотрофной микоризы — эрикоид-

ная — симбиоз сумчатых грибов с вересковыми растениями, позволивший им освоить бедные почвы в экстремальных условиях (в тундрах, горах и др.).

Значительно позднее, в мезозое, возникла эктотрофная микориза, вероятно, образованная базидиальными древоразру-шающими грибами. Некоторые виды и сейчас формируют микоризу в ненарушенных лесных ценозах, а при антропогенных воздействиях они вызывают корневые и стволовые гнили. Эволюция эктотрофной микоризы связана с почвообразованием. Как защита от нападения базидиальных грибов появился полимер ароматических веществ — лигнин, который стал играть первостепенную роль

в глобальном цикле углерода. Его масса — 10" т углерода, что составляет 25% от общей фотосинтетической продукции. В лигнине содержится больше углерода, чем в целлюлозе и других полисахаридах, значит, он основной участник и в образовании торфа, почвенного гумуса и, естественно, древесного угля. Эктотрофная микориза обеспечила еще одну важную для фитоценоза возможность: коммуникацию между его отдельными членами и связь между корневыми системами через грибной мицелий. В опытах с использованием радиоактивно меченных элементов питания доказан взаимный обмен метаболитов [2]. Поскольку эктомикоризные грибы слабо специализированы и заражают корни многих видов растений, лесной биоценоз бла-

годаря связям через микоризу можно сравнить с единым организмом.

Грибы —

паразиты растений

Параллельно возникли и другие ассоциации с растениями биотрофных и некротрофных экзо- и эндофитных паразитов. В природе вследствие длительной коэволюции они — источники эндемичных болезней, которые всегда присутствуют в растительных популяциях. Однако их вред невелик, так как, во-первых, у хозяев возникает к ним устойчивость, а во-вторых, накапливаются факторы, снижающие вирулентность самих паразитов. Первая причина скорее всего характерна для однолетних, быстро эволюционирующих растений, а для популяций медленно эволюциониру-щих многолетних древесных растений — вторая. Например, вирулентность возбудителя рака каштанов Cryphonectria parasitica уменьшается благодаря миграции в популяциях паразита самореплицирующейся двух-цепочной РНК. В присутствии такого «гиповируса» не функционирует один из двух генов а-субъединицы G-белка (гетеро-мерный белок, связывающий гу-анозинтрифосфат), прекращаются индукция гена целлобио-гидролазы (cbhl) и секреция фермента целлюлазы, необходимого для заражения. Полагают, что фосфорилированный сс-белок активирует аденилцикла-зу и влияет тем самым на передачу сигнала к экспрессии генов (в частности cbhl), участвующих в патогенезе.

Зона эндемичных болезней в отдельные периоды втягивается и выпячивается, но иногда, при очень благоприятных погодных условиях, они могут перерасти и в эпидемию. Среди многих изученных механизмов толерантности растений к эндемичным болезням важную роль играет высокий полиморфизм.

Он обеспечивает существование в популяции особей с разной устойчивостью. Когда ботаники впервые применили биохимические методы популяционного анализа растений, в частности анализ изоферментов, они были поражены, сколь высок скрытый генетический полиморфизм даже у самоопыляемых видов, которые, казалось бы, должны эволюционировать в направлении гомозиготности. Важнейшей причиной сохранения высокого генетического полиморфизма у самоопылителей не без основания считают сосуществование с грибными паразитами.

Эндофиты

Конечный результат ассоциации растений и паразитов — сумчатые и базидиальные эндофиты. В их взаимодействиях с растениями наблюдаются все переходы от паразитизма к мутуализму, при котором отношения между партнерами взаимовыгодны и раздельное существование невозможно.

Во-первых, многие эндофиты повышают жизнеспособность зараженных растений: усиливается фотосинтез и продуктивность; ускоряются прорастание семян и рост, повышается устойчивость к стрессам.

Во-вторых, изменяется онтогенез хозяев. В частности, многие сумчатые и большинство ба-зидиальных эндофитов резко снижают семенную продукцию растений; а при неполной стерилизации — заменяют перекрестное опыление на самоопыление. Они активизируют рост, кущение и вегетативное размножение. Например, осоки из рода Сурегиз, зараженные сумчатыми грибами из рода Ва1ата, часто не образуют семян, но дают много клубеньков и луковичек. Значит, гипотезы об эндофитном происхождении запасных органов растений (клубеньков и луковиц), высказанные некоторыми ботаниками еще 100 лет назад, не столь

Схема,

показывающая, как увеличивается площадь питания микоризованного растения. Цветом изображены гифы гриба.

уж беспочвенны. Заменяя перекрестное опыление самоопылением, а половое размножение вегетативным, грибы сужают популяционное разнообразие своих хозяев, постепенно вытесняя устойчивые генотипы, заменяя их уже зараженными, т.е. восприимчивыми.

И наконец, сумчатые эндофиты злаков, относящиеся к спорыньевым, образуют в своих хозяевах алкалоиды. Эти вещества придают растениям горький вкус и оберегают их от травоядных животных (от насекомых и слизней до жвачных). Такая плата, которую гриб вносит за пансион с питанием, создает серьезные проблемы в пастбищном скотоводстве, ибо зараженные травы вызывают заболевания скота. Вместе с тем эндофиты, способствующие интенсивному кущению, защите от вредителей и болезней, весьма перспективны в селекции и разведении газонных трав.

Роль грибов в стабилизации фитоценозов

Известный зоолог Н.Н.Беклемишев считал паразитов важным стабилизирующим компонентом биоценозов [3]. Рассмотрим, как влияют грибы на го-меостаз фитоценозов.

Прежде всего они формируют биологическое разнообразие. Поскольку степень пора-

женности зависит от густоты стояния растений, наиболее чувствительны к патогенам конкурентоспособные и, следовательно, плотно растущие растения. Снижение их жизнеспособности (продуктивности фотосинтеза, урожая и всхожести семян) под влиянием болезни позволяет менее конкурентоспособным видам сосуществовать с ними в популяции. При формировании сложных фитоценозов фитопатогенные грибы выступают как регуляторы численности его сочленов. Например, гриб Stachybotrys chartarum вызывает корневую гниль проростков ветренницы дубравной Anemona nemorosa. В результате

Эктомикоризная сеть, обеспечивающая контакты между растущими поблизости сеянцами сосны.

примерно 20% семенных проростков погибает, не достигая поверхности почвы. У звездчатки Ustilago violacea возбудитель головни, стерилизуя цветки, резко снижает семенную продукцию зараженной популяции. Ржавчинный гриб Gymnosporangium juniperinum паразитирует на можжевельнике и рябине. Развиваясь в лесах, верхний ярус которых образует рябина, а подлесок — можжевельник, ржавчина вызывает частичную дефолиацию рябины и просветление леса, обеспечивающее рост можжевельника. Разноо

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Физика»