ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 10-18
УДК 582.28;574.3;575.8
ГРИБЫ: ИНДИВИДУУМЫ, ПОПУЛЯЦИИ, ВИДООБРАЗОВАНИЕ
© 2008 г. Ю. Т. Дьяков
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, кафедра микологии и альгологии 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: diakov@herba.msu.ru Поступила в редакцию 14.03.2007 г.
Рассмотрены особенности грибных индивидуумов, связанные с мицелиальным образом жизни, факторы, влияющие на структуру их популяций, причины, обусловливающие симпатрическое видообразование, и изоляционные механизмы (истинный и псевдогомоталлизмы, кассетный механизм переключения типов спаривания, потеря полового процесса, вегетативная несовместимость).
Известно высказывание Kinsey (1937, р. 5) о том, что "различия в таких интербредных популяциях, как, например, .. .птицы, паразитические насекомые, приматы, микроскопические грибы, бактерии, медленно плодоносящие покрытосеменные растения или ракообразные океанического планктона, настолько велики, что не может быть ни единого объяснения их особенностям, ни единой идеальной теории, охватывающей эволюцию всех этих групп". Из перечисленного списка групп организмов, который можно и расширить, в данной статье будут рассмотрены грибы - группа, интересная во многих отношениях.
Грибы представляют собой самостоятельно эволюционирующую эколого-физиологическую ветвь организмов, обособленную в царство Mycota. Кроме того, организмы, рассматриваемые как экоморфа "грибы", входят в состав царства Stra-menopuila. По прогнозируемому числу видов грибы превышают все растительноподобные организмы, вместе взятые, причем описано только около 5% их расчетного числа (Hawksworth, Ross-man, 1997).
Огромна роль грибов - паразитов, симбионтов и сапротрофов - в эволюции и функционировании экосистем. Только грибы имеют набор ферментов, разрушающих лигно-целлюлозный комплекс, составляющий основу древесной растительности. Планетарная роль грибов заключается, в частности, в том, что в круговороте веществ и энергии через тело грибов проходит по крайне мере 2/3 связанного углерода. В исследованиях физиологии грибов находится ключ к пониманию экономики биосферы. Грибы-микоризообразователи играют важнейшую роль в стабилизации экосистем: 90% видов высших растений формируют микоризные ассоциации.
В сельскохозяйственном производстве всего мира грибные эпидемии накладывали неизглади-
мый отпечаток на судьбы народов, размещение возделываемых растений в разных странах, структуры естественных и искусственно созданных ландшафтов. Общеизвестен урон, вызываемый такими грибными болезнями растений как фи-тофтороз картофеля и томатов, корневые гнили злаков, южный гельминтоспориоз кукурузы, серая гниль земляники и др. Токсины фитопатоген-ных грибов, попадая в пищу, вызывали и продолжают вызывать массовые отравления людей и сельскохозяйственных животных.
Возбудители глубоких микозов человека вследствие успешной терапии бактериальных инфекций и иммунодефицита, вызванного загрязнением окружающей среды, стрессами и иммунными болезнями (СПИД, гепатит), широко распространились и часто приводят к летальному исходу. Наконец, поверхностные дерматомикозы являются тяжелейшими заболеваниями сельскохозяйственных и домашних животных, к тому же они могут переходить и на человека.
С другой стороны, грибы - важнейшие объекты биотехнологии и микробиологической промышленности (продуценты антибиотиков, имму-номодуляторов и иммунодепрессантов, ферментов, витаминов, органических кислот, пищевого и кормового белка и проч.).
В связи с вышесказанным исследования биоразнообразия, биоресурсов и вариабельности грибов, лежащей в основе микроэволюции и видообразования, представляют большой интерес. Вместе с тем особенности строения и образа жизни грибов накладывают многие ограничения при использовании идеологии и методических подходов, разработанных для исследований высших эукариот.
Эти ограничения затрагивают многие разделы популяционной и эволюционной биологии, начиная с определения индивидуума и кончая механизмами видообразования. Цель статьи - подчеркнуть
именно особенности строения, систем размножения, жизненных циклов грибов в связи с проблемой их микро- и отчасти макроэволюции.
ГРИБНЫЕ ИНДИВИДУУМЫ
Тело (таллом) большинства грибов построено сетью ветвящихся нитей (мицелием), на котором формируются органы бесполого и полового размножения. Эта структура позволяет грибам, питающимся осмотрофно, максимально оккупировать субстрат, в котором они находятся, а спороносцам подниматься над поверхностью субстрата и рассеивать споры в воздушной среде. Ни спора, ни обрывок мицелия, конечно, индивидуумом не являются. Особью, в известной мере идентичной особям высших организмов, можно считать лишь многолетний мицелий с плодовыми телами высших базидиомицетов (макромицетов), для которых разработаны методы установления границ отдельных индивидуумов. Эти методы основаны на уникальной системе регуляции половых скрещиваний у этих грибов.
За половую совместимость у высших базидиомицетов ответственны два несцепленных генетических фактора, каждый из которых включает несколько генов, регулирующих синтез половых феромонов, их рецепторов и белков, которые при гетеродимеризации выполняют роль факторов регуляции транскрипции (СаввеНои, О1евшску, 1998). Гибридизация с последующим формированием на гибридном мицелии плодовых тел возможна только при контакте проростков гаплоидных мейо-спор, гетероаллельных по обоим факторам спаривания. Поскольку в результате мейоза в плодовом теле формируется четыре генетических варианта мейоспор (АхВх, АхВу, АуВх и АуВу), то вероятность инбридинга (успешной гибридизации между моноспоровыми потомками одного плодового тела) составляет 25%. Каждый фактор имеет десятки генетически различных состояний, которые равномерно распределены в популяциях. Поэтому скрещивание моноспорового потомства, полученного из плодовых тел разных индивидуумов, дает 100%-ную (или близкую к ней) вероятность аут-бридинга.
Высшие базидиальные грибы образуют многолетнюю дикариотическую (функционально диплоидную) грибницу, распространенную горизонтально в почве (у большинства шляпочных грибов) или вертикально на дереве (у большинства трутовиков), на которой формируются плодовые тела. Поэтому если скрестить мейоспоровое потомство из плодовых тел, расположенных на некотором расстоянии друг от друга, то можно определить, принадлежат ли эти плодовые тела одному индивидууму (вероятность совместимых скрещиваний составит 25%) или разным (вероятность совместимых скрещиваний составит около 100%). Та-
ким методом было установлено, например, что отдельные индивидуумы осеннего опенка могут формировать в лесу очаги, достигающие размеров нескольких гектаров, причем вес мицелия в очаге составляет несколько тонн, а возраст - полторы-две тысячи лет (Dettman, Kamp, van der, 2001). Такие индивидуумы могут быть у грибов, большинство которых являются эфемерными организмами.
Для большинства грибов вместо термина "особь" более правомочно использовать термин "генет" - генетически дискретная единица, аналогичная микробиологическому клону или семейству родственных клонов (Anderson, Kohn, 1995). У совершенных (имеющих половой процесс) диплоидных и дикариотичных грибов генеты возникают в результате гибридизации и последующего вегетативного размножения и аналогичны генетам высших растений. У совершенных гаплоидных грибов генет - вегетативное постмейотическое потомство, а у несовершенных (агамных) - группа вегетативно-совместимых клонов (см. ниже).
ГРИБНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ
В отличие от высших эукариот многие виды грибов лишены полового процесса. В связи с этим популяции агамных грибов имеют ряд особенностей, отличающих их от популяций высших эукариот:
1) высокая степень гетерогенности популяций. Внутрипопуляционный полиморфизм, вычисленный по частотам изоферментных локусов, у грибов достигает 0.30-0.47 (Dyakov, Gorlenko, 1989), что значительно превышает внутрипопуляцион-ное разнообразие высших эукариот;
2) природные популяции состоят из смеси более или менее независимых генет (клонов), широко распространенных по земному шару.
С генетико-эволюционных позиций популяцию грибов можно определить как пул индивидуумов, из которых в дальнейшем создается следующая генерация, а с генетико-композиционных позиций -как пространственно-временное сообщество, характеризующееся общностью происхождения и общностью адаптаций, аллельные частоты в котором отличаются от аллельных частот других популяций.
КРИТЕРИИ ВИДА У ГРИБОВ
Как и в отношении других организмов, исторически и методологически подходы к пониманию вида у грибов претерпевали большие изменения.
Морфологическая концепция вида была многие годы доминирующей. Однако морфологический критерий в систематике грибов требует более осторожного отношения, чем в систематике выс-
Диагностика видовой принадлежности штаммов c помощью консенсусных деревьев. Рекомбинирующие популяции (по краям) имеют неконгруентную генеалогию генов, клональные популяции или симпатриче-ские виды - конгруентную, включающую всех предшественников, вплоть до общего предка рекомбиниру-ющих и клональных видов (Taylor et al., 1999).
ших эукариот. Во-первых, сходство в морфологии не обязательно указывает на видовую идентичность, ибо среди грибов видов-двойников значительно больше, чем предполагали ранее. Это показали данные по экспериментальному изучению морфологических видов как у сумчатых и базиди-альных грибов, так и у оомицетов (см. Дьяков, 1993). Во-вторых, внутривидовой полиморфизм часто приводит к тому, что штаммовые различия выглядят более выразительно, чем видовые; поэтому требуется тщательная работа по отбору наиболее консервативных признаков, присущих виду, роду и т.д. В-третьих, большинство микроскопических грибов изучают на искусственных средах, которые влияют на морфолого-культу-ральные признаки как эпигенетически, так и вследствие отбора мутантов, приспособленных к росту на данном субстрате, но редко встречающихся в природной обстановке. Поэтому морфологические признаки без экспериментальной оценки размаха их внутривидо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.