УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 147-156
УДК 595.796:591.471.274
ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ КРЫЛЬЕВ НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
© 2007 г. К. С. Перфильева
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Исследована изменчивость жилкования крыльев у шести видов Formicinae и трех видов Мугтка по всему крылу в целом. Исследование проведено методами геометрической морфометрии. У форми-цин обнаружен общий для всех видов характер межполовых различий жилкования крыльев. Сделан вывод о несводимости различий в жилковании крыльев между полами только к изменениям, связанным с разницей в размерах. Показано также существование видоспецифических признаков, сходных в крыльях обоих полов. Обнаружена зависимость между степенью различий и таксономической близостью видов.
ВВЕДЕНИЕ
Различные признаки крыльев широко используются в исследованиях по палеонтологии, филогении, систематике насекомых. Однако в мирме-кологии исследования и применение крыльев муравьев, на данный момент, сравнительно редки. Одной из явных причин этого можно назвать структуру сообщества муравьев, где крылатые особи существуют только определенное и непродолжительное время, а подавляющее большинство особей являются бескрылыми на протяжении всей жизни. С другой стороны, исторически сложилось мнение о широкой изменчивости крыловых признаков муравьев, связанное, в частности, с наличием аномального жилкования у большой части половых особей некоторых видов муравьев [12]. Тем не менее, ряд существенных обстоятельств привел к необходимости использования крыльев муравьев в тех или иных областях мирмекологии. Например, половые особи с крыльями, а часто просто отдельные крылья, составляют существенную долю в палеонтологических остатках. Так, в олигоценовых отложениях острова Уайт (Великобритания) около 54% экземпляров имеют крылья, либо являются отдельными крыльями муравьев (Длусский, Перфильева, неопубликованные данные). Поэтому в палеонтологических работах описание крыльев муравьев и на их основании сделанные заключения о таксономическом статусе таких объектов -обычное явление [1, 2, 15, 20]. Помимо этого, филогенетические исследования часто основываются на признаках половых особей и, следовательно, затрагивают и крылья [6, 8, 15]. Во всех выше перечисленных случаях, как правило, используются качественные признаки (такие как тип жилкования, количество замкнутых ячеек в переднем
крыле, наличие югальной лопасти и срединных крючков в заднем крыле и т.п.).
Таким образом, использование качественных крыловых признаков муравьев относительно широко распространено, в то время как количественные признаки практически совсем не изучены и не имеют применения до сих пор. Нам известны единичные работы, содержащие оценку изменчивости количественных признаков жилкования крыльев. Это, в частности, работа Рей-Ло-пеза [18] по крыловой биометрии самок Goniom-та hispanicum и G. Ьаейсит. Морфологически крылья двух видов очень сходны. Рей-Лопезом были взяты 10 переменных, определяющих жилкование передних крыльев. Проведенный многомерный анализ выделил две полностью разделенные группы, соответствующие видам, по всем переменным, за исключением длины т-си. Наибольшие различия обнаружены в размерах кубитальной (гт) и дискоидальной (тси) ячеек. Отмечая низкую вариабельность этих структур внутри вида, Рей-Лопез предполагает существование высоко стабильных структур в крыле, которые специфичны для вида или группы видов. Такие структуры, по его мнению, вполне могут быть использованы в таксономических исследованиях. В другой фенетической работе по самцам разных видов Doгylus [7] среди 55 прочих признаков (форма мандибул, промеры груди, головы, гениталий) в результате многомерного анализа наиболее таксономически пригодными были признаны параметры субгенитальной пластинки и жилкования крыльев. Однако изменчивость признаков жилкования самостоятельно не оценивалась.
Цель нашего исследования - определение характера изменчивости количественных признаков крыльев у муравьев. Поставлены следующие
147
3*
Таблица 1. Объем и источники материала
Вид Выборка (самки/самцы) Источник материала
Formica rufa L. 100/84 ЗБС МГУ
Lasius niger L. 99/100 ЗБС МГУ
Lasius flavus F. 100/100 ЗБС МГУ
Myrmica rubra L. 38/114 ЗБС МГУ
Myrmica ruginodis Nyl. 100/100 ЗБС МГУ
Myrmica bergi Ruzs. -/100 Херсонская обл., Русина Л.В.
Camponotus saxatilis Ruzs. 15/32 ЗМ МГУ
Camponotus lateralis Olivier 38/61 ЗМ МГУ и Федосеева Е.Б.
Camponotus turkestanicus E. 25/23 ЗМ МГУ
Примечание. ЗБС - Звенигородская биологическая станция, ЗМ - Зоологический музей.
задачи: установить наличие межполовой и межвидовой количественной изменчивости по признакам жилкования крыльев и выделить признаки, ответственные за разделение выборок. Как следует из выше изложенного, наше исследование является одним из первых в этой области и очерчивает широкий круг последующих более детальных исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основным материалом для исследования послужили представители подсемейства Formicinae. Для сравнения проанализированы также крылья иного типа жилкования видов Myrmica (состав и величина выборок в табл. 1). Интерес к представителям Formicinae, помимо перечисленных выше общих причин, объясняется тем обстоятельством, что в этом обширном подсемействе (2458 видов, 49 родов [9]) наблюдается только два типа жилкования. Поэтому использование качественных признаков для различения видов и даже родов очень затруднено. В нашей работе представлены оба типа жилкования видами Camponotus и Lasius + Formica соответственно.
Исследование изменчивости жилкования крыльев проводилось методами геометрической мор-фометрии. Геометрическая морфометрия, метод количественного сравнения форм объектов [10, 17 и др.], является одним из быстро развивающихся и широко используемых в последнее время методов анализа изменчивости форм [3-5, 13, 21 и др.]. Основным свойством данного анализа является возможность количественной оценки различия форм объектов, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов, а также графическое отображение различий. Форма объектов, в данном случае изображения крыльев, описывается не линейными промерами или их производными, а декартовыми координатами меток, расставленных на изображение объекта. Метки
(маркерные точки) расставляются на объекте по усмотрению исследователя, согласно поставленной задаче. Метод не ограничивает числа меток, что позволяет охватить и оценить большое количество признаков. Исключение влияния абсолютных размеров происходит благодаря процедуре выравнивания исследуемых объектов относительно усредненного для данной выборки объекта. Выравнивание объектов осуществляется за счет изометрического сжатия-растяжения, а также вращения объектов друг относительно друга, при которых по принципу наименьших квадратов минимизируется разница значений координат по всем меткам. При сравнении заданных таким образом объектов, взаимные преобразования форм представляются как смещения заданных меток относительно друг друга. Следовательно, дается наглядное представление о характере различий форм и величине изменчивости в конкретных областях объекта.
Помимо этого, методами геометрической мор-фометрии возможно выделение, так называемой, однородной компоненты. Она отражает долю не-локализуемых изменений формы, т.е. изменений одинаковых в окрестностях всех меток (например, относительное сужение объекта). Все процедуры, вычисления, а также графическое отображение результатов сравнения производятся пакетом программ, находящимся в свободном доступе в интернете.
В программе-дигитайзере TPSdig на крылья с правой стороны тела всех экземпляров были проставлены маркерные точки, обозначающие места пересечения жилок друг с другом и с краем крыла, а также в местах, характеризующих линейные размеры (длина и ширина крыла, длина птеростигмы) (рис. 1). Анализ различий в жилковании проводился в программе TPSRelw [19]. Программа производит сравнение объектов по методу тонких пластин. Осуществляет выравнивание объектов друг относительно друга, вычис-
2 3
Рис. 1. Номенклатура жилок и схема маркерных точек исследованных типов крыльев. а - Lasius, Formica, Camponotus, б - Myrmica. Обозначения: жилки -1 - 2r-rs, 2 - 1RS, 3 - 1M, 4 - m-cu, 5 - cu-a, 6 - C, 7 - R, 8 - 2-3RS, 9 - 5RS, 10 - A, 11 - 1Cu, 12 - 5RS, 13 - 3Cu, 14 - M + Cu, 15 - RS + M, 16 - 3M, 17 - 3RS, ячейки -18 - 1 + 2r, 19 - 3r, 20 - mcu.
Деления окулярмикрометра 34 г
30 26 22 18 14 10
=0=
$
□ среднее I I ± стандартная ошибка I ± стандартное отклонение
=0=
гн
=0= =□=
J_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
m^m^m^m^ m^m^m^mf
сл i S 1 сл <v а 3 сл ев * 3 <U > ад С =
CS г ; в ев сл J J
о и £ о
& 2
■o
o
'ад
3
<D -O
ляет на основании декартовых координат меток переменные формы: главные, частные и относительные деформации для исследуемой выборки. Поскольку объяснение вычисления указанных переменных формы достаточно сложно в рамках этой публикации, мы ограничимся указанием на то, что относительные деформации вычисляются аналогично широко известному методу главных компонент. Следовательно, интерпретация результатов этого анализа аналогична таковой главных компонент: первые оси относительных деформаций объясняют наибольшую часть дисперсии и характеризуются разной нагрузкой всех меток. Программа TPSRelw позволяет определить нагрузки меток на относительные деформации, тем самым позволяя локализовать различия между сравниваемыми крыльями.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Половой диморфизм. Половой диморфизм по размерам муравьев, при котором самки заметно крупнее самцов, является наиболее распространенным и известным. На диаграмме (рис. 2) представлены средние значения длины крыльев в исследованных выборках. Анализ распределений по длине крыла всех выборок показал, что распределения не имеют значимых отклонений от нормального. Сравнение средних по критерию ¿-Стьюдента показало наличие значимых, на уровне р < 0.001, различий по длине переднего крыла между самками и самцами одного вида у все
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.