ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 200S, том 4S, № б, с. 745-7бб
УДК 597.553.2.575.17
ХАРИУСЫ (THYMALLIDAE) ВОДОЁМОВ ЗАПАДНОЙ МОНГОЛИИ: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
© 2008 г. И. Б. Книжин*, С. Дж. Вайс**, Б. Э. Богданов***, Т. Копун**, О. В. Музалевская*
* Иркутский государственный университет, Россия ** Институт зоологии, Университет Карла-Франца, Грац, Австрия *** Лимнологический институт Сибирского отделения РАН, Иркутск, Россия
E-mail: knizhin@home.isu.ru Поступила в редакцию 09.03.2007 г.
Исследованы морфологические признаки, рисунок на спинном плавнике, некоторые биологические показатели и изменчивость контрольной области митохондриальной ДНК хариусов верхнего течения р. Кобдо (западная Монголия). Полученные результаты показали, что хариус этого участка реки представлен крупной (хищной) и мелкой (бентосоядной) формами монгольского хариуса Thy-mallus brevirostris. Последняя форма ранее ошибочно отождествлялась с сибирским хариусом T. arcticus. Однако генетическое единство крупной и мелкой форм, однородность по меристическим признакам, сходство в характере варьирования окраски чешуйного покрова и рисунка на спинном плавнике свидетельствуют об их принадлежности к одному виду. Водоемы Центрально-Азиатского бассейна также населяют популяции монгольского хариуса со смешанным типом питания и признаками внешнего строения, в разной степени свойственными обеим формам.
Изучение хариусов (Thymallidae), как и других рыб Монголии, имеет большой научный и практический интерес. Современная озерно-речная система западной Монголии представляет собой остатки крупного пресноводного водоема, существовавшего несколько миллионов лет назад1. По предположению ряда авторов (Световидов, 1936; Тугарина, Дашидоржи, 1972; Тугарина, 1981; Ма-коедов, 1999), именно отсюда могло произойти расселение хариусов в плиоцен-плейстоценовое время.
До последнего времени считалось, что в озерах и реках Центрально-Азиатского бассейна обитают монгольский Thymallus brevirostris Kessl. и сибирский T. arcticus (Pall.) хариусы, в оз. Хубсу-гул - косогольский хариус T. arcticus nigrescens
Dor. , в верховьях Енисея и Селенги - западносибирский хариус T. arcticus arcticus (Pall.), а в Керу-лене и Ононе - амурский хариус T. grubii Dyb. (Dulma, 1973; Pivnicka, Hensel, 1978; Шатуновский, 1983, 1985; Баасанжав и др., 1988; Баасанжав, Цэнд-Аюш, 2001; Книжин и др., 2004). Коттла (Kottelat, 2006) на основании анализа ранее опубликованных работ о рыбах Монголии, кроме упомянутых таксонов, предполагает обитание еще одного вида Thymallus sp. в р. Шишкид Гол (верховья Енисея, Дархатская котловина), а также в оз.
1 Гипотезы, рассматривающие развитие гидросети на территории Монголии в плиоцене-плейстоцене, приводятся в работе Тугариной и Дашидоржи (1972).
2 Таксономический статус косогольского хариуса нуждается в уточнении (Книжин, Вайс, 2007; Weiss et al., 2007).
Увс Нур (личное сообщение). Сопредельный с р. ^бдо бассейн верхней Оби населяет верхнеобский хариус T. nikolskyi Kasch3.
Дискуссия о таксономическом статусе монгольского хариуса T. brevirostris продолжается с середины XlX века. Один экземпляр этого вида из неизвестного водоема, расположенного в южной части Алтая в ^тае, хранится в Британском музее естественной истории (BMNH № 1898.2.17.1). Именно эта особь была изучена Буланже (Boulenger, 1898) и послужила основанием к описанию Phylogephyra altaica. Бенке (Benke, 1965), исследовавший данный экспонат, в качестве признаков, отличающих эту форму от других представителей р. Thymallus, указывает большую голову, длинную верхнюю челюсть, а также число лучей в брюшном плавнике. Последних у изученного им экземпляра оказалось 12, что, по его мнению, на 1-2 луча больше, чем у известных видов и подвидов4. Описание Буланже (Boulenger, 1898) во многом совпадало с описанием T. brevirostris, данным ^сс^ером (Kessler, 1879), в связи с чем P. altaica был признан Бергом (1907) его синонимом. Тем не менее, Бенке (Benke, 1965), а также Джордан (Jordan, 1923) и Трэверс (Travers, 1989) считали P. altaica самостоятельным таксоном. Световидов (1936) допускал воз-
3 Авторы считают видом форму, населяющую верховья р. Обь (реки Бия, ^тунь, Чуя), описанную ^щенко (1899).
4 В цитируемой работе не указывается, считались ли все лу-
чи или только разветвленные.
можность выделения Phylogephyra в особый под-род рода Thymallus.
В конце XIX века экспедицией Козлова и Каз-накова в музей Зоологического института РАН (С.-Петербург) были доставлены хариусы
(№№ 11747, 12644), собранные в р. Кобдо5. Часть особей этой коллекции Берг (1907) отнес к сибирскому хариусу T. arcticus. Долгое время факт обитания этого вида в водоемах западной Монголии сомнению не подвергался. Световидов (1936), а затем и Берг (1948) предположили возможную гибридизацию сибирского T. arcticus и монгольского T. brevirostris хариусов в бассейне р. Кобдо. У одного из экземпляров коллекции ЗИН РАН (№ 9666) из этой реки Световидов (1936) обнаружил признаки обоих видов. Иоганзен (1945) не исключал того, что хариус Телецкого озера (верхнее течение р. Обь), "несет на себе отпечаток монгольского хариуса или даже в какой-то мере представляет гибрид Th. arcticus х Th. brevirostris" (с. 9). Пивничка и Хенсел (Р1ушска, Неше1, 1978), отмечая значительную изменчивость морфологических признаков в популяциях монгольского хариуса, предположили, что возможной причиной этого является существование в водоемах Центрально-Азиатского бассейна форм гибридного происхождения. Зиновьевым (2005) также упоминается об отловленных им в бассейне р. Кобдо в Туве двух особях, имеющих во внешнем строении следы гибридизации указанных таксонов. Напротив, Гундризер (1966) полностью отрицал обитание сибирского хариуса в бассейне этой реки. Он также полагал, что экземпляры из коллекции Козлова и Казнакова, отнесенные Световидовым (1936) к сибирскому хариусу, на самом деле были собраны не в р. Кобдо, а в верховьях р. Обь.
Дашдоржем с соавторами (1968) по нескольким крупным особям из верховьев р. Кобдо был описан подвид монгольского хариуса -T. brevirostris kozovi. Баасанжав с соавторами (1983, 1988), кроме этого вида, на данном участке реки обнаружили и сибирского хариуса T. arcticus. На основании проведенного сравнительного исследования они пришли к выводу о необоснованности выделения у монгольского хариуса упомянутого подвида.
Результаты молекулярно-генетических исследований (Ковктеп е! а1., 2002; Рго^е е! а1., 2005) показали, что монгольский хариус T. brevirostris и хариусы рек Шишкид Гол (верховья р. Енисей) и Бия (верховья р. Обь), относимые ранее к номинативному подвиду сибирского хариуса (Световидов, 1936; Берг, 1948; Северин, Зиновьев, 1982; Шатуновский, 1983; Зиновьев, 2005), довольно близки. О том, что хариусы упомянутых водоемов имеют некоторое морфологическое сход-
5 Р. Ховд (монг.).
ство, свидетельствуют и результаты ревизии p. Thymallus, проведенной Пивничкой и Хенселом (Pivnicka, Hensel, 1978).
Таким образом, до настоящего времени, вопросы, касающиеся распространения сибирского хариуса в водоемах бассейна р. Кобдо и возможности его гибридизации с монгольским хариусом, оставались до конца не выясненными. Полученные в последнее время данные по морфологии и генетике хариусов Евразии (Антонов, 2004; Кни-жин и др., 2004, 2006а, 20066, 2006в; Froufe et al., 2005; Романов, 2005; Weiss et al., 2006, 2007), позволяют по-новому взглянуть на таксономический статус и филогенетические связи форм, населяющих западную Монголию, что и явилось целью представленной работы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом исследований послужили выборки хариусов, собранные в июле 1998 г. в р. Терхин Гол (верховья р. Селенга, 47°45'с.ш., 99°20' в.д.), и
оз. Хох Нур6 (верховья р. Дзабхан - Шар-Ус-Гол, 47°29' с.ш., 98°33' в.д.); в июле 2006 г. в бассейне верхнего течения р. Кобдо, оз. Хотон Нур
(48°37'09 с.ш., 88°20'22 в.д.*7), оз. Хурган Нур8 (48°33'37 с.ш., 88°42'22 в.д.*), а также оз. Толбо Нур (48°35'01 с.ш., 90°00'16 в.д.*) (рис. 1). Для сравнения использованы опубликованные ранее данные авторов по морфологии и генетике хариусов разных водоемов Сибири, ссылки на которые приводятся по тексту. В ходе работ также просмотрены коллекции Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института РАН (С.-Петербург) и Музея естественной истории (Museum für Naturkunde) университета Гумбольдта (Берлин). При изучении музейных экспонатов особое внимание обращали на форму головы, размеры челюстей, окраску тела, а также рисунок спинного плавника хариусов. Вскрытие рыб не проводили.
В полевых условиях особей дифференцировали по внешним признакам, которые, исходя из диагнозов, представленных в работах Кесслера (Kessler, 1879), Буланже (Boulenger, 1898), Свето-видова (1936) и Берга (1948), характеризуют монгольского T. brevirostris (рыло заостренное, верхняя челюсть заходит за середину глаза, развитые зубы) и сибирского T. arcticus (рыло округлое, верхняя челюсть не заходит за середину глаза, зубы слабо выражены) хариусов. В результате в ис-
6 Другие варианты названия этого озера - Хухе-Нуур, Хухе Нур; в работе Шатуновского (1985) - Хух Нур.
7 * - координаты определены при помощи GpS-12 "Garmin", остальные рассчитаны при использовании общегеографической карты, масштаб 1: 1000000.
8 В работе Шатуновского (1985) это озеро обозначено как Хоргон Нур.
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Западная Монголия. Пунктиром обозначен район сбора материала в 2006 г.
следованных водоемах, кроме типичного монгольского хариуса, была обнаружена симпатрич-ная с ним форма, по внешним признакам сходная с сибирским хариусом. В связи с тем, что ее таксономический статус требовал проверки, по тексту она упоминается как "сибирский хариус" T. cf. arcticus. В озерах Хотон Нур и Хурган Нур встречались особи обеих форм (как молодь, так и половозрелые), хорошо идентифицируемые по указанным выше признакам. Хариусы оз. Толбо Нур обладали чертами внешнего строения, в разной степени свойственными обоим упомянутым видам. Поскольку в ранее опубликованных работах (Dulma, 1973; Шатуновский, 1983) для эт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.