научная статья по теме ХЕМООРИЕНТАЦИЯ В ПИЩЕВОМ ПОВЕДЕНИИ У СЛЕПОЙ ПЕЩЕРНОЙ РЫБЫ ASTYANAX FASCIATUS (CHARACIDAE, TELEOSTEI) Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ХЕМООРИЕНТАЦИЯ В ПИЩЕВОМ ПОВЕДЕНИИ У СЛЕПОЙ ПЕЩЕРНОЙ РЫБЫ ASTYANAX FASCIATUS (CHARACIDAE, TELEOSTEI)»

ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 439-443

УДК 597.5:591.131.1:591.185.3

ХЕМООРИЕНТАЦИЯ В ПИЩЕВОМ ПОВЕДЕНИИ У СЛЕПОЙ ПЕЩЕРНОЙ РЫБЫ ASTYANAX FASCIATUS (CHARACIDAE, TELEOSTEI)

© 2015 г. А. О. Касумян, Е. А. Марусов

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова 119991 Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1, корп. 12 e-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 31.03.2015 г.

Впервые показано, что восприятие слепой пещерной рыбой астианаксом Astyanax fasciatus запаха корма и проявление в ответ на его действие направленного пищевого поиска полностью контролируется обонянием. Блокирование обонятельной рецепции лишает рыб этой способности. Пороговая концентрация запаха (водный экстракт личинок хирономид) равна 10-5 г/л. Предполагается, что дегенерация органов зрения не усиливает обоняние у астианаксов-троглобионтов, но может вызывать незначительную его коррекцию. Хроническая аносмия (4 мес.) приводит к слабому восстановлению хемоориентации, что подтверждает наличие у слепых астианаксов наружной вкусовой рецепции.

Ключевые слова: ориентация, пищевое поведение, хеморецепция, обоняние, аносмия, пещерные рыбы, Ая1уапах /азааШ.^.

DOI: 10.7868/S0367059715060050

Потеря зрения у рыб длительно существующих пещерных популяций сопровождается адаптивными структурными и функциональными изменениями в сенсорных системах. Среди таких рыб наиболее изучена пещерная (слепая) форма асти-анакса Astyanax fasciatus (A. mexicanus), населяющая небольшие подземные водоемы Мексики. Сравнение с исходной наземной (зрячей) формой позволяет на примере этого вида исследовать многие закономерности адаптивных и компенсаторных преобразований у животных и решать различные проблемы эволюционной биологии и генетики (Wilkens, 1988; Romero, Green, 2005).

У пещерной формы астианакса редукция органов зрения в раннем онтогенезе и полная потеря зрения вызывает компенсаторное развитие сей-смосенсорной (боковая линия) и вкусовой систем (Wilkens, 1988; Franz-Odendaal, Hall, 2006; Varatharasan et al., 2009). Слепые астианаксы во время плавания хорошо ориентируются в пространстве и не сталкиваются с препятствиями благодаря способности тонко чувствовать с помощью рецепторов боковой линии те искажения, которые вносят различные подводные объекты в гидродинамическое поле, создаваемое плывущей рыбой (Montgomery et al., 2001). При плавании в непосредственной близости от объектов, когда они досягаемы и рыбы могут касаться их плавниками, ведущая роль в ориентации переходит, как

считается, от боковой линии к тактильному чувству (Windsor et al., 2008; Patton et al., 2010; Tan et al., 2011). Вкусовые почки у слепой формы астианакса покрывают всю ротовую полость, но в отличие от зрячей наземной формы они более многочисленны и шире распределены на внешней поверхности головы (нижняя челюсть, гуляр-ная область) (Campos, 1969; Schemmel, 1974; Ben-sonilah, Denizot, 1991). В развитии слуховой чувствительности отличия между формами не выявлены (Popper, 1970).

Сведения о морфологическом и функциональном состоянии обонятельной системы у слепых астианаксов малочисленны и противоречивы. Сообщается о сходстве макроморфологии органа обоняния у обеих форм, но о меньшем числе складок в обонятельной розетке и более крупном размере органа обоняния у пещерной, при этом функциональные отличия между слепыми и зрячими астианаксами отрицаются (Breder, Rasquin, 1943; Schemmel, 1967). Известно также, что пищевые экстракты и растворы свободных аминокислот вызывают у слепых рыб ориентацию, направленный поиск и локализацию источника стимула (Protas et al., 2008; Bibliowicz et al., 2013). Однако какая из хемосенсорных систем — обоняние, вкус или общее химическое чувство — ответственна за восприятие пищевых химических сигналов, не установлено.

440

КАСУМЯН, МАРУСОВ

Цель настоящей работы состояла в том, чтобы выяснить, в какой мере обоняние обеспечивает ориентацию и пищевой поиск у слепых астианак-сов и могло ли отсутствие зрения на протяжении многих поколений вызвать у этих рыб компенсаторное усиление обонятельной функции.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Эксперименты проведены на 12 половозрелых особях пещерной (слепой) формы астианакса Astyanax fasciatus Сиу1ег 1819 (1Ь 55—65 мм и массой 3.7—4.7 г), полученных из Индонезии (попу-ляционное происхождение неизвестно). У 6 особей предварительно проводили каутеризацию органа обоняния под холодовым наркозом. Всех рыб рассаживали поодиночке в аквариумы (30.5 х х 20.5 х 14.5 см, уровень воды 12 см) с замкнутой циркуляцией воды через угольно-гравийный биофильтр. Вода из биофильтра поступала в аквариум по трубке, выходное отверстие которой было направлено вниз и находилось на высоте 5 см от дна в передней части аквариума. Вода, пройдя через аквариум, вновь направлялась по аэролифту в биофильтр. Полный водообмен занимал примерно 1.5 ч. Грунт в аквариумах отсутствовал. Период акклимации составлял 15—20 дней. Чистую воду, взятую на выходе из биофильтра (контроль), или стимульный раствор вводили со скоростью 0.025 л/мин в течение 3 мин в общий постоянный проток воды, поддерживаемый на уровне 0.075 л/мин до и во время опыта. В ходе каждой сессии вначале проводили опыт с использованием чистой воды, а через 20 мин стимульного раствора — водного экстракта живых личинок комаров (сем. СИ1гопош1ёае) концентрацией от 10-1 до 10-5 г/л. Для приготовления растворов использовали воду, прошедшую через биофильтр. Растворы использовали не более чем через 3 ч после приготовления. В течение дня проводили не более двух сессий, интервал между ними составлял не менее 3 ч. После опытов часть воды в аквариумах заменяли свежей. Рыб кормили живыми личинками хирономид один раз в сутки до насыщения, в экспериментальные дни — по окончании опытов.

В опытах визуально оценивали изменения в поведении рыб в ответ на стимуляцию, с помощью секундомера JS-6618 (JUNSO) с точностью 0.1 с регистрировали суммарное время проявления астианаксами характерной пищевой поисковой реакции — плавание в наклонном положении с касанием головой дна вблизи источника химического стимула (1/3 часть аквариума). Общее число опытов 384, для статистической обработки использовали критерий Вилкоксона для сопряженных пар (Т).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Интактные астианаксы обычно постоянно спокойно плавают по всему аквариуму, чаще у дна или вдоль стенок в нижней их половине. При плавании изредка наклоняются и касаются дна нижней поверхностью головы, совершают схватывания, что можно трактовать как спорадический пищевой поиск. Внесение корма стимулирует поиск. При приближении к живым личинкам хирономид на расстояние 3—5 см рыбы увеличивают скорость плавания, опускаются ко дну головой под углом 30°—40° и быстро плавают по круговым траекториям, совершают резкие повороты и развороты. Личинок хирономид схватывают не прицельно, а только после случайного касания губами при поиске. После неудачного схватывания поиск продолжается, но его зона сужается. Прохождения в непосредственной близости от личинки, но без касания губами, или касание личинки головой, туловищем или плавниками схватываний не вызывают. Успешное схватывание личинки, так же как и промах, активизирует локальный поиск.

Растворы экстракта личинок хирономид вызывают у интактных астианаксов привлечение и поисковую реакцию. Попав в зону распространения запаха, рыбы быстро обнаруживают его источник и задерживаются в передней части аквариума, куда поступает стимульный раствор. Двигательная активность значительно усиливается, рыбы быстро плавают по зигзагообразным и круговым траекториям с небольшим радиусом, принимают характерную для пищевого поиска позу — наклон головой ко дну под углом от 30°—40° до 90°. Во время такого плавания рыбы скользят по дну губами и нижней челюстью, совершают спонтанные частые хватательные движения и изредка, коснувшись, схватывают подающую раствор трубку. Интенсивность реагирования к концу опыта снижается незначительно. В контрольных опытах, всегда предварявших использование пищевого экстракта, поисковое поведение также наблюдается, но всегда спорадическое, слабое и кратковременное. Суммарное время, затрачиваемое рыбами на отчетливо выраженный пищевой поиск, т.е. на плавание в наклонном положении, скольжение по дну и на схватывания, достоверно больше при подаче в аквариум пищевых экстрактов любой из использованных концентраций, чем чистой воды. Это различие почти 11-кратное для наиболее высокой концентрации (10-3 г/л) и меньше для более низких — 3.6 и 2 раза для концентраций 10-4 и 10-5 г/л (см. таблицу).

После аносмирования астианаксы начинают питаться на вторые сутки, через 3—5 недель их рацион достигает уровня интактных рыб. В первые дни после операции рыбы медленно плавают у дна или в толще воды, но затем все чаще совершают медленные проплывы у дна, в том числе в на-

Продолжительность пищевого поиска одиночных слепых пещерных рыб Арапах fasciatus с интактным обонянием и после хронической аносмии на растворы экстракта личинок хирономид и чистую воду (контроль) за 3 мин стимуляции

Стимул, концентрация, г/л Рыбы с интактным обонянием Аносмированные рыбы, 1.5 мес. Аносмированные рыбы, 4.0 мес.

пищевой поиск, с n пищевой поиск, с n пищевой поиск, с n

Контроль - 3.63 ± 0.88 24 1.08 ± 0.27 24

Экстракт, 10-1 - 6.25 ± 1.79 24 3.79 ± 0.86** 24

Контроль - 2.17 ± 0.45 24 1.00 ± 0.42 24

Экстракт, 10-2 - 1.71 ± 0.55 24 0.92 ± 0.22 24

Контроль 3.04 ± 0.63 24 - 1.08 ± 0.28 24

Экстракт, 10-3 33.42 ± 3.84*** 24 - 0.63 ± 0.15 24

Контроль 3.29 ± 0.78 24 - -

Экстракт, 10-4 12.00 ± 1.45*** 24 - -

Контроль 2.21 ± 0.45 24 - -

Экстракт, 10-5 4.58 ± 0.83** 24 - -

Примечание. М± т — средняя и ошибка средней; ** и *** — достоверность отличий по отношению к контролюр < 0.01 и 0.001.

клонном положении и со скольжением головой по дну. Постепенно фоновое поведение полностью восстанавливается. На потребление стандартной порции личинок хирономид аносмиро-ванные рыбы затрачивают намного больше времени, поскольку внесение корма не вызывает у них поискового поведения. Мгновенное схватывание лежащей на дне личинки происходит только при случай

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком