СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2009, том 23, № 2, с. 137-144
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
УДК 591.343:597.51
ХЕМОСЕНСОРНО НАПРАВЛЯЕМЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ГОЛОВАСТИКОВ ПРУДОВОЙ ЛЯГУШКИ Rana lessonae (Cam.) НА ЭКСКРЕТЫ ВЗРОСЛЫХ КОН- И ГЕТЕРОСПЕЦИФИЧНЫХ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ
© 2009 г. Е. И. Киселева
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33
E-mail: eikis@yandex.ru Поступила в редакцию 29.09.2008 г.
В лабораторных условиях в экспериментах парного выбора исследовали реакции головастиков прудовой лягушки на экскреты взрослых бесхвостых амфибий трех видов. Показано, что присутствие в воде химических признаков доноров всех видов (травяной и прудовой лягушек и серых жаб) в препаративной концентрации 150-370 г ч/л вызывает у реципиентов изменения поведения. Как правило, наблюдаются реакции, характерные для избегательного поведения - снижение активности и/или уменьшение времени нахождения в тест-отсеке со стимулом. Эти реакции зависят от концентрации стимула, вида-донора и стадии развития головастиков-реципиентов. Предполагается, что реакцию могут вызывать специфичный кайромон хищника (в случае хищных конспецифичных лягушек, способных питаться головастиками), неспецифичный кайромон (в случае амфибий других видов, питающихся беспозвоночными), специфические ядовитые или неприятные выделения жабы и неспецифичный феромон беспокойства - аммиак (продукт азотистого обмена большинства водных животных).
Ключевые слова: головастики, бесхвостые амфибии, Rana lessonae, хемокоммуникация, поведение.
ВВЕДЕНИЕ
Хемокоммуникация в сообществах животных, особенно насекомых и млекопитающих, изучается давно и успешно. Восприятие химических сигналов бесхвостыми амфибиями и его участие в организации поведения этих животных исследовано мало. Одной из особенностей этой группы гидробионтных животных является непрямое развитие: имеются две биологически и экологически различающиеся жизненные формы. Личинки (головастики) развиваются в водной среде и дышат жабрами; в результате метаморфоза из них формируются воздуходышащие по преимуществу наземные или полуводные взрослые особи. В сообществах водных животных головастики составляют существенную долю, иногда преобладающую по массе. Поэтому их роль в формировании, поддержании и сохранении экосистем может быть очень важной. Одним из механизмов взаимодействия головастиков с другими членами водных сообществ является хемосенсорно направляемое поведение. Исследование личинок перспективно и для понимания развития сенсорных процессов. Экспериментальные исследования реакций головастиков на естественные химические стимулы проводятся уже более 25 лет, однако
изучение их внутривидовой и межвидовой хемо-коммуникации ограничено, главным образом анализом взаимоотношений с хищниками разных групп и другими головастиками, тогда как данные о хемосенсорных взаимодействиях между двумя биологическими формами амфибий немногочисленны. Так, известно, что головастики серой жабы, травяной и прудовой лягушек избегают секрет паротидных желез серых жаб (Киселева, Мантейфель, 1982; Киселева, 1986); активность головастиков Chirixalus eifengeri различна в присутствии самцов и самок своего вида (Kam Geong-Chey, Yang Hui-Wen, 2002); головастики серой жабы реагируют на присутствие в воде выделений взрослых симпатрических бесхвостых амфибий (Киселева, 2001; 2005). О реакциях взрослых бесхвостых амфибий на экскреты головастиков известно еще меньше: имеются лишь сведения о том, что самки некоторых видов выбирают места для икрометания (вероятно, пользуясь хеморе-цепцией) в зависимости от присутствия в них головастиков (Rudolf, Rödel, 2005; Halloy, Fiano, 2000; Dillon, Fiano, 2000). При этом в одном водоеме одновременно может обитать и размножаться до 5-7 видов амфибий, взаимодействие и конкуренция между которыми неизбежны. Данная
Таблица 1. Результаты тестирования головастиков Rana lessonae на выделения симпатрических взрослых амфибий
Номер опыта Выбор N Стадии развития (Gosner, 1960) Концентрации экскретов, г ч/л Время нахождения в тест-отсеке, % Активность (число переходов в мин)
контроль опыт Р контроль опыт Р
1 R.t.^O 20 29.1 ± 0.2 370 55.3 ± 5.7 36.2 ± 4.6 0.009 35.5 ± 3.4 35.4 ± 3.1 0.809
2 B.b./H2O (1998 г.) 17 35.3 ± 0.6 150 39.5 ± 6.9 63.3 ± 9.2 0.004 10.9 ± 1.3 6.6 ± 1.0 0.006
3 B b ./H2O (2001 г.) 15 33.7 ± 0.6 190 51.3 ± 8.3 38.3 ± 9.1 0.201 10.3 ± 1.4 8.5 ± 1.6 0.187
4 R . l./H2O (1997 г.) 19 38.4 ± 0.3 250 49.6 ± 6.7 23.4 ± 4.7 0.010 13.3 ± 1.6 12.3 ± 1.7 0.552
5 R . l./H2O (1998 г.) 20 35.3 ± 0.6 250 42.4 ± 5.7 54.8 ± 7.5 0.086 13.5 ± 2.1 7.6 ± 1.3 0.004
6 R . l./H2O (2001 г.) 18 34.9 ± 0.6 250 45.1 ± 7.3 30.6 ± 7.3 0.122 9.9 ± 1.3 8.4 ± 1.1 0.408
7 R.l./H2O (1998 г.) 17 35.8 ± 0.2 25 48.8 ± 6.1 42.7 ± 8.4 0.435 9.7 ± 1.1 8.3 ± 1.3 0.198
Примечание: выделены значения р < 0.05; R.t. - Rana tempotaria, R.l. - Rana lessonae, B.b. - Bufo bufo.
работа является частью исследований хемоком-муникации головастиков симпатрических видов бесхвостых амфибий, проводимых методом регистрации изменения поведения. Мы изучили возможность восприятия головастиками прудовой лягушки химических сигналов от кон- и гетеро-специфичных взрослых амфибий, обитающих на той же территории.
МАТЕРИАЛ И МЕТОД
Эксперименты проводили в лабораторных условиях на биостанции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН "Озеро Глубокое" в 1997, 1998 и 2001 гг. на представителях одной экосистемы. Головастиков Rana lessonae (Cam.) брали из водоема размножения, находящегося вблизи озера, или выращивали из икры, собранной в природе (1997), содержали в лаборатории и кормили обрастаниями на водных растениях и протертой вареной крапивой. В период тестирования головастики находились на 2740 стадиях развития (Gosner, 1960), имели полную длину тела 23-56 мм и массу 0.15-1.9 г. В каждом отдельном эксперименте использовали головастиков, сходных по степени развития. В установке парного выбора исследовали реакции головастиков на экскреты взрослых симпатрических амфибий: травяной (Rana temporaria (L.)) и прудовой (Rana lessonae (Cam.)) лягушек и серой жабы (Bufo bufo L.), отловленных в природе.
Всего для получения исходных растворов химических тест-стимулов использовано в общей сложности пять прудовых лягушек (масса тела 19.4-33.9 г, длина 55-74 см), две травяных лягушки (масса тела 21.3 и 40.3 г, длина 57 и 75 см) и две серых жабы (масса тела 26.3 и 27 г, длина 64 и 67 см).
Животных-доноров отлавливали накануне или за несколько дней до эксперимента. Получение стимула начинали после опорожнения кишечника донора. Амфибий сажали в емкость с водой (0.5-2 л) на 3-22 ч (в зависимости от нужной концентрации стимула). Затем эту воду, содержавшую выделения взрослых амфибий, пропускали через бумажный фильтр, добавляли профильтрованную через газ озерную воду и получали необходимое для проведения одной серии тестов количество стимула требуемой концентрации. Истинная концентрация экскретов в полученном растворе неизвестна, однако ее можно выразить операционально в виде произведения веса животного-донора на время его экспозиции, отнесенного к объему воды. Концентрации использованных в работе экскретов составили около 370 г ч/л для травяной лягушки, 25 и 250 г ч/л в разных экспериментах -для прудовой лягушки и 150-190 г ч/л в разные годы - для серой жабы (табл. 1).
Тестирование проводили стандартным для наших исследований методом в длинных и относительно узких тест-аквариумах с размерами 58 х 9 х х 8 см, сделанных из пластика и содержавших по 0.8 л воды (глубина слоя воды исходно около 1.5 см). Торцевые части каждого тест-аквариума длиной 5 см были отделены матовыми перфорированными перегородками и служили стимуль-ными камерами, в которые приливали стимулы. Средняя часть была разделена визирными линиями на три равных отсека (два стимульных концевых и центральный). Схема опыта была такова: одиночного головастика помещали в середину тест-аквариума, затем следовали 15-30 мин адаптации, после чего проводили контрольное тестирование, а за ним следовало тестирование реакции на стимул. Во время контрольного тестирования в обе
стимульные камеры приливали контрольный стимул - профильтрованную озерную воду. Во время опытного тестирования в одну камеру приливали такую же воду, а в другую - тест-стимул (воду, содержащую экскреты). Во всех случаях с каждой стороны добавляли по 100 мл стимула, имеющего температуру, равную температуре воды в тест-аквариуме. Через 1 мин после подачи стимула каждые 10 с регистрировали местонахождение головастика-реципиента в средней части тест-аквариума. Регистрацию продолжали 10 мин как в контроле, так и в опыте, и за это время местоположение головастика фиксировали 60 раз. Ранее в специальных экспериментах было показано, что за 10 мин облако стимула медленно диффундирует в пределах стимульного отсека. Одновременно использовали четырех головастиков в четырех тест-аквариумах, зрительно изолированных друг от друга. При каждом следующем тестировании сторону введения тест-стимула изменяли на противоположную. Между опытами аквариумы тщательно мыли без использования моющих средств. Каждый головастик использован в опыте один раз. Каждый стимул предъявляли 20-26 головастикам. Отбракованы данные, полученные на головастиках с низкой подвижностью в контроле (если головастик за 10 мин ни разу не переплывал из одного стимульного отсека в другой). Всего использованы данные по 126 головастикам. Опыты проходили при естественном боковом освещении в светлое время суток. О способности головастиков распознавать присутствие стимула и реагировать на него судили по изменению двух параметров поведения: времени нахождения в зоне присутствия стимула и уровня двигательной активности. С этой целью при обработке данных оценивали среднее время, проведенное головастиком в стимульном отсеке аквариума (тест-отсеке), ближайшем к стороне введения тест-стимула, в контрольном и опытном периодах. Его выражали в процентах от суммарного времени, проведенного головастиком-реципиентом в обоих концевых отсеках. Двигате
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.