СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2008, том 22, № 4, с. 333-341
ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ
УДК 595.745:591.487
ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ ANABOLIA LAEVIS ZETT. (TRICHOPTERA: LIMNEPHILIDAE): ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
© 2008 г. В. Д. Иванов, С. И. Мельницкий, М. И. Жуковская1
Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб, д. 7/9, E-mail: v--ivanov@yandex.ru 1 Институт эволюционной физиологии и биохимии, 194223, Санкт-Петербург, просп. Мориса Тореза, 44 Поступила в редакцию 31.03.2008 г.
Эксперименты по привлечению самцов ручейников Anabolia laevis Zett. (Trichoptera, Limnephilidae) в ловушки с экстрактами феромонных желез самок, а также искусственно синтезированными компонентами феромонной смеси показали, что данный вид использует 4-метил-3-гептанол и 4-метил-3-гексанол в качестве дистантных аттрактантов. Прослежены детали поискового поведения самцов в естественных условиях. Наблюдения показали, что самцы обнаруживают феромонную ловушку с расстояния 50-70 см. Электроантеннограмма, зарегистрированная в ответ на метилированные компоненты, характеризовалась большой по сравнению с прочими веществами феромонной смеси амплитудой, подтверждая роль 4-метил-3-гептанола и 4-метил-3-гексанола как главных компонентов полового феромона A. laevis.
Ключевые слова: Trichoptera, ручейники, химическая коммуникация, феромоны, Anabolia laevis, фе-ромонные ловушки.
ВВЕДЕНИЕ
Химическая коммуникация, осуществляемая посредством феромонов, является важным фактором, определяющим половое поведение насекомых. У ручейников и примитивных чешуекрылых ведущую роль в химической коммуникации выполняют стернальные феромонные железы V-го сегмента брюшка. На сегодняшний день у ручейников подробно изучена внешняя морфология феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных кутикулярных структур (Иванов, Мельницкий, 1999; Мельницкий, 2004; Ivanov, Melnitsky, 2002). Однако этологические и физиологические аспекты функционирования химической коммуникации в отряде Trichoptera изучены недостаточно полно.
Стернальные железы, протоки которых открываются в передней части V-x сегментов брюшка, впервые были описаны в первой половине ХХ века (Philpott, 1925; Eltringham, 1931). Для этих желез предполагалась защитная функция (Philpott, 1925; Duffield et al., 1977; Ansteeg, Dettner, 1991), однако исследованиями последних десятилетий было показано, что данные железы синтезируют и выделяют половые феромоны (Иванов и др., 2000; Resh, Wood, 1985; Solem, 1985; Solem, Petersson, 1987; Resh et al., 1987; Lofstedt et al., 1994;
Bjostad et al., 1996; Symikov et al., 2005). Помимо половых феромонов y самцов представителей семейства Hydropsychidae были обнаружены также агрегационные феромоны (Valeur et al., 1990; Lofstedt et al., 1994). Таким образом, y ручейников защитная и коммуникационная функции, вероятно, объединяются в одном органе (Ansteeg, Dettner, 1991; Ivanov, 1993). Ведущее значение стернальных желез V-го сегмента брюшка в половой коммуникации отмечено также у примитивных чешуекрылых из семейства Eriocraniidae (Zhu et al., 1995).
В настоящее время строение IV- и V-го стер-нитов брюшка и морфология феромонных желез исследована для представителей 48 семейств ископаемых и современных ручейников (Иванов, Мельницкий, 1999; Мельницкий, 2004). Феромонные железы обнаружены у представителей 27 современных семейств Trichoptera из всех девяти надсемейств отряда (Иванов, Мельницкий, 1999; Мельницкий, 2004; Ivanov, Melnitsky, 2002).
Первые данные о привлечении самцов ручейников самками были опубликованы более 40 лет назад (Kelner-Pillault, 1960; 1975). Позднее рядом исследователей было показано привлечение самцов различных видов ручейников в феромонные
ловушки с живыми самками и экстрактом их тел (Wood, Resh, 1984; Resh, Wood, 1985; Solem, 1985; Solem, Petersson, 1987; Solem, Solem, 1991; Lofstedt et al., 1994). Вуд и Реш продемонстрировали, что максимальное количество самцов Gumaga griseo-la, Gumaga nigricula, Dicosmoecus gilvipes наблюдалось в ловушках с экстрактом стернитов V-x сегментов брюшка самок (Resh, Wood, 1985). Таким образом, впервые было выявлено ведущее значение стернальных желез V-го стернита брюшка в химической коммуникации у ручейников. Солем, проводя эксперименты на Rhyacophi-la nubila, получил данные по аттрактивному действию экстрактов самки на самцов (Solem, 1985). Подобным образом была проиллюстрирована ат-трактивность половых феромонов самок Molanna angustata и Apatania fimbriata (Solem, Petersson, 1987; Solem, Solem, 1991), Rhyacophila fasciata (Lofstedt et al., 1994) и Hesperophylax occidentalis (Bjostad et al., 1996). Недавно в экспериментах было показано привлечение самцов Anabolia laevis на экстракт феромонных желез самок (Иванов и др., 2000).
В литературе, включая данные в базах мировой сети (Bergmann, 2002), имеются экспериментальные данные по наличию феромонной коммуникации у 13 видов ручейников, принадлежащих к шести семействам. Несмотря на стандартизацию применяемых методик и наличие феромонных желез, для ряда видов ручейников и примитивных чешуекрылых наличие феромонной коммуникации в экспериментах выявить не удалось (Иванов и др., 2000; Resh et al., 1987; Solem, Petersson, 1987; Lofstedt et al., 1994; Kozlov, Zvereva, 1999). Ввиду этого у ручейников можно ожидать наличие еще не познанных факторов, модифицирующих привлекательность партнеров (Ivanov, Melnitsky, 2002).
В настоящее время химический состав феромонных смесей внутри отряда Trichoptera изучен крайне неравномерно. Обнаружено, что у большинства исследованных видов ручейников вещества, являющиеся феромонами, относятся к спиртам или кетонам (Lofstedt et al., 1994; Bjostad et al., 1996; Bergmann et al., 2001; 2002; 2004). Иногда в выделенных феромонных смесях могут также присутствовать органические кислоты и некоторые другие классы органических веществ, но, как правило, в следовых количествах. Органические кислоты, возможно, в большинстве случаев являются предшественниками аттрактивных веществ (спиртов и кетонов) или побочными продуктами их синтеза. В качестве феромонов у примитивных Lepidoptera, филогенетически близких ручейникам, выступают спирты или кетоны (Toth et al., 1995; Zhu et al., 1995). Феромоны трех исследованных видов из семейства Nepticulidae представляют собой спирты, а у представителей Eriocraniidae в
феромонной смеси имеются спирты и кетоны (Zhu et al., 1995; Kozlov et al., 1996). Очень часто феромонные смеси самцов и самок одного и того же вида ручейников имеют в своем составе одинаковые компоненты, но при этом концентрация этих компонентов у разных полов различна. Обнаружено, что химический состав экстрактов IV-V-го сегментов брюшка также может сильно отличаться у оплодотворенных и неоплодотворен-ных самок.
Цель настоящей работы - исследование роли феромонов в химической коммуникации Trichoptera, путем изучения поведенческих и физиологических реакций самцов ручейников (на примере Anabolia laevis) на естественные и искусственные феромонные смеси.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования по привлечению ручейников на искусственные и естественные феромонные смеси проводили на дневном виде Anabolia laevis Zett. из семейства Limnephilidae. Эксперименты были проведены на Екатерингофском канале (нижнее течение реки Шинкарки) в окрестностях Нового Петергофа (Петродворцовый район Санкт-Петербурга); были использованы экстракты феромонных желез неоплодотворенных самок и искусственно синтезированные феромонные смеси.
Для получения феромонных экстрактов неоплодотворенных самок Anabolia laevis выводили из куколок в лабораторных условиях. Самок на протяжении двух дней после выведения выдерживали в камере с листьями липы сердце-листной (Tilia cordata L.), собранными в местах естественного выведения имаго. Было замечено, что питание падью тлей является важным фактором, влияющим на половое поведение ручейников (Syrnikov et al., 2005). Экстрагирование феромонных желез происходило по стандартной методике, описанной ранее (Ivanov et al., 2000). Использовали экстракт только из неоплодотворенных предварительно накормленных самок.
Эксперимент по привлечению самцов в липкие феромонные ловушки на естественные феромонные смеси был проведен 08.09.1999 г. Было поставлено 16 феромонных липких ловушек открытого типа: восемь серий по две ловушки в каждой серии (восемь ловушек с экстрактом феромонных желез самок и восемь контрольных). Ловушки имели стандартный размер 9 х 14 см и представляли собой прямоугольные донца из ламинированного картона с нанесенным на них тонким слоем полимерного клейкого вещества. В центр каждой ловушки помещался диспенсер из химически неактивной резины, пропитанный тесто-
вым раствором. В диспенсеры контрольных ловушек вносили чистый растворитель - дихлорме-тан, а в диспенсеры опытных ловушек - экстракт в количестве, эквивалентном четырем самкам на ловушку. В ходе экспериментов авторы целенаправленно отказались от традиционно применяемых ловушек типа "дельта" для облегчения как рассеивания феромона, так и наблюдений за самцами.
Ловушки были расставлены вдоль берега водоема, где обитали личинки и куколки тестовой популяции, на расстоянии 1-2 м от кромки воды. Расстояние между двумя ловушками в серии составляло 3-4 м, расстояние между соседними сериями 12 м. Продолжительность опыта составляла 4 ч 30 мин (с 11.10 до 15.40). В день постановки эксперимента в окрестностях Нового Петергофа была зарегистрирована температура воздуха +17°С, ветер слабый.
Химический анализ экстрактов феромонных желез методами газовой хроматографии (Bergmann et al., 2001; 2004; Bergmann, 2002) и синтез компонентов феромонных смесей был проведен в Институте Органической Химии Университета г. Гамбурга (Германия) на материале тех же экстрактов феромонных желез неоплодотворенных, кормленых самок Anabolia laevis, что были применены нами для демонстрации наличия феро-монного привлечения у данного вида (Иванов и др., 2000). Тем самым исключались ошибки анализа, которые могли бы быть вызваны наличием феромонных диалектов у ручейников.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.