АГРОХИМИЯ, 2007, № 1, с. 81-91
ОБЗОРЫ
УДК 631.811943
ХИМИЗМ РАСТВОРОВ И ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛА АЛЮМОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ (ВОПРОСЫ МЕТОДИКИ)
© 2007 г. Е. М. Лисицын
Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого
610007 Киров, ул. Ленина, 166-а, Россия E-mail: fox@ptlan.com Поступила в редакцию 07.07.2006 г.
На основе собственных и литературных данных рассмотрено влияние физико-химических свойств среды выращивания (солевой состав, уровень рН, концентрация алюминия) на оценку потенциальной алюмоустойчивости растений, указаны возможные причины низкой эффективности некоторых методик, показано, что в зависимости от целей и задач исследования отдельные элементы методики могут иметь соответствующие модификации.
ВВЕДЕНИЕ
Для проведения скрининга культурных растений по уровню алюмоустойчивости наиболее существенным вопросом является подбор методики исследований. Несмотря на то, что за последние десятилетия накоплен огромный объем литературы по различным аспектам алюмоустойчивости сельскохозяйственных и дикорастущих видов растений, единого методического подхода к оценке ее потенциального уровня до сих пор нет. Варьируют параметры оценки и отбора, состав среды роста, химическая форма и концентрация А1, рН растворов, продолжительность экспозиции растений на кислой среде и т.д.
Очевидно, это объясняется тем, что ученые разных специальностей исследуют различные стороны проблемы алюмоустойчивости растений. Так, агрохимики уделяют большее внимание свойствам почвы, для физиологов растений более важно изучить биохимические механизмы адаптации растений к стрессору, генетики стараются выявить наследственную сторону устойчивости, а селекционерам важнее устойчивость к комплексу факторов кислых почв, среди которых основное, но не единственное, влияние на рост и развитие растений оказывает подвижный алюминий.
Gourley et а1. [1] пришли к выводу, что тип действия генов, контролирующих алюмоустойчи-вость сорго (аддитивный, частично или полностью доминантный), зависит не только от исследуемого генотипа, но и от используемой концентрации алюминия. Апю1 [2, 3] установил, что когда концентрация алюминия в растворе мала (30-40 |М), в зерновых культурах (пшеница, рожь) работают механизмы, блокирующие накопление алюминия в корнях (например, хелатирование алюминия за счет выделения органических кислот корнем),
при более высоких концентрациях алюминия в среде роста (200-300 |М) основную роль играют другие физиологические механизмы алюмоустойчивости. При этом автор [4] отмечает, что при действии алюминия в концентрации 296 |М на растения пшеницы алюмоустойчивость контролируется 2 генами, а при повышении концентрации до 592 |М - тремя генами. При этом гены, локализованные в D-геноме пшеницы, экспресси-руются только при высоких концентрациях алюминия, а гены, расположенные на хромосоме 5А, -при всех концентрациях.
Соответственно задачам, стоящим перед исследователем, он и подбирает методику проведения работы. Поэтому мы считаем необходимым обобщить результаты многолетних исследований различных групп ученых, занимавшихся разработкой методических подходов для раскрытия отдельных сторон сложной проблемы устойчивости растений к кислотности почвы, обусловленной повышенной концентрацией ионов трехвалентного алюминия.
СОЛЕВОЙ СОСТАВ СРЕДЫ ВЫРАЩИВАНИЯ
Данные табл. 1 дают представление о том, насколько среды выращивания, используемые разными авторами, различаются по составу и концентрациям применяемых солей. У многих питательных смесей существуют модификации, различающиеся по количеству и набору элементов питания. Далеко не полный перечень модификаций стандартной смеси Кнопа показывает, что уровень содержания в них азота может изменяться от 102 до 310 мг/л раствора, калия - от 71 до 476 мг/л [31-38].
Химический состав среды влияет на прорастание семян благодаря интенсивному ионному об-
Таблица 1. Питательные среды, используемые для оценки уровня алюмоустойчивости растений
Содержание элементов питания в смеси, мМ
NÜ3 nh4 K Ca Mg P S
0.69 0.05 0.65 0.40 0.25 0 0 [5-11]
2.90 0.30 0.80 1.00 0.30 0.1000 0.10 [12, 13]
0. 60 0.30 0.50 0.10 0.0020 0.25 [14, 15]
3.71 0.30 0.75 1.27 0.27 0.1000 0.12 [16, 17]
0.15 0.45 0.30 0.50 0.10 0.0025 0.60 [18]
10.50 1.30 2.20 3.40 0.90 0.0330 0 [19]
6.50 0.60 6.50 4.00 2.90 0 0 [1, 20, 21]
1.40 0 0.76 1.00 0.33 0.0100 0 [22]
4.68 0.26 2.34 1.80 0.50 0.1000 0.91 [23]
6.90 0.60 6.50 5.00 2.50 0 0.10 [24]
0.44 0.20 0.68 0.72 0.33 0.0070 0.67 [25]
0 0 0 0.10-1.00 0 0 0 [26-30]
Источник
мену через мембранный комплекс семени [39, 40]. В то же время потребности злаковых и бобовых культур в N К, Са и Мп различаются в 2-4, а в В и Мо - в 5 и 10-20 раз [41]. При добавлении к раствору А1 микромолярных концентраций Mg последний был в 100 раз более эффективным, чем Са в снижении токсичности А1, хотя при добавлении в миллимолярных концентрациях оба катиона производили одинаковый эффект [42]. Однако при выращивании растений в искусственной среде для многих культур часто используют одни и те же смеси [43]. et а1. [44] считают, что оцен-
ка алюмоустойчивости должна вестись при низком уровне питательных веществ в среде, что более соответствует реальным почвенным характеристикам кислых почв.
Давно отмечены различия в реагировании разных видов и сортов растений на питание нитратным, аммонийным или смешанным азотным удобрением [45-49]. Часто отмечается токсичность для растений избытка ионов аммония [50, 51]. В условиях, когда питательная среда содержит до 15% азота в аммиачной форме, алюмоустойчи-вые растения более эффективно поглощают питательные вещества, чем чувствительные к А1 растения [52]. Значительное (в 1.5-2.5 раза) снижение аккумуляции оксалата наблюдалось в растениях томата, фасоли и амаранта при замене нитратного питания на аммонийное [53]. Питание аммиачной формой N вместо нитратной может, по мнению Тап et а1. [54-56], усилить индуцированный А1 дефицит Mg, но в то же время уменьшить повреждения корневой системы. В полевых условиях улучшающий эффект аммиачного азота, однако, может быть компенсирован его негативным влиянием, когда поглощение иона аммония приводит к снижению рН ризосферы и, соответ-
ственно, к повышению токсичности Al. С другой стороны, питание только нитратной формой азота может привести к Fe-хлорозу листьев [57].
Мелиоративный эффект аммонийных ионов на Al-токсичность связывают с конкуренцией катионов за связывающие сайты апопласта [58, 59], что согласуется с моделью устойчивости к Al, основанной на электрохимических свойствах клеточных стенок, развиваемой Blamey et al. [60] и Grauer, Horst [61]. Считается [62], что с увеличением содержания NH4 в среде растения пшеницы способствуют снижению ее рН вне зависимости от уровня алюмоустойчивости сорта. Однако из литературных данных не ясно, связан ли мелиоративный эффект с концентрацией аммонийной формы азота самой по себе или же с процентом ее от общего азота (т.е. соотношением NH4 : NO3).
В то же время высокая устойчивость ржи и желтого люпина к Al не зависит от источника азота, и, таким образом, различия в поглощении аммонийных или нитратных ионов играет слабую роль в экспрессии видовых различий по алюмоустойчивости [22]. Изменение источника азота имело незначительное влияние на Al-устойчи-вость сортов сои, вигны, ячменя и пшеницы [6266]. Более того, в некоторых случаях растения в присутствии нитратного азота были более чувствительны к Al, чем в присутствии аммонийного азота [58].
Растения, адаптировавшиеся к кислым почвам, устойчивы не только к Al, но и к таким уровням NH+ , которые являются токсичными для неустойчивых растений и в некоторых случаях предпочитают аммонийные ионы нитрат-ионам. Примеры таких растений - сахарный тростник, береза, некоторые виды трав (Paspalum notatum,
Таблица 2. Электрохимическая характеристика некоторых сред, используемых для оценки алюмоустойчивости растений (рН 4.3, содержание А1 1000 мкМ)
Среда Концентрация Al (мкМ) Активность Al (мкМ) Ионная сила раствора (мМ) рН
в растворе на поверхности корня в растворе на поверхности корня в растворе на поверхности корня
Р-р соли Al хлорид 999.9 28.1 476 13.4 6.05 4.30 4.82
в дистиллиро- сульфат 999.9 32.9 441 14.5 5.72 4.30 4.79
ваннои воде
квасцы 999.9 37.1 395 14.6 10.1 4.30 4.78
1/2 р-р Кнопа 999.9 36.6 281 10.3 21.1 4.30 4.78
Polle et Al., 1978 [24] 999.9 39.1 210 8.2 35.7 4.30 4.77
Lolium rigidum), некоторые дикорастущие ягодники и кофе-арабика [52, 67-74]. Если для некоторых видов растений подобное предпочтение связано с отсутствием или пониженной активностью фермента нитратредуктазы [71, 75], то для других видов этого не показано [76]. Соотношение между формами азота определяет скорость и направление изменений рН в ризосфере. У некоторых сортов пшеницы устойчивость к Al связана со способностью использовать NO- ионы в присутствии ионов NH+ [77].
В обзоре Пухальской [78] подробно освещены проблемы проявления алюминиевой токсичности при избытке или недостатке других элементов минерального питания (фосфора, калия и их совместного действия), поэтому мы не будем подробно останавливаться на этом аспекте обсуждаемой проблемы. Отметим лишь, что добавление в рабочий раствор фосфора или калия значительно снижает токсичность алюминия для растений [79].
Состав среды влияет на поверхностный потенциал клеток корней, поверхностную активность различных форм Al, рН на поверхности корневых клеток. Высокая ионная сила раствора снижает отрицательный заряд поверхностных мембран клеток корней, что снижает чувствительность их к катионам-токсикантам [80-82]. Увеличение концентрации в растворе других катионов (H+, Ca2+, K+, Na+ и т.д.) сильно понижает токсичность Al из-за их взаимной конкуренции за катионооб-менные сайты на поверхности корня [83, 84].
В работе Лисицына [85] показано, что добавление в раствор Al питательных солей приводит к значительному повышению ионной силы раствора (табл. 2). Например, ионная сила раствора питательной смеси, использованной Polle et al., повышалась в 3.5-6 раз, а ста
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.