ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, 2008, № 1, с. 20-27
== ТЕОРИЯ И СОЦИАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ГЕОГРАФИИ =
УДК 574.9
ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ В БИОГЕОГРАФИИ И ЭКОЛОГИИ:
ТОЧКА ЗРЕНИЯ БИОЛОГА
© 2008 г. А. И. Кафанов1
Институт биологии моря ДВО РАН Поступила в редакцию 08.07.2005 г.
Многообразие предметной области биогеографии связано с пространственно-временными особенностями распределения биоразнообразия. В зависимости от экологических (структурно-функциональных) или собственно хорологических объектов исследования следует различать географическую экологию и топологическую биогеографию. Цель первой состоит в обосновании географического распространения организмов на языке главных принципов популяционной экологии и генетики, в исследовании пространственного распределения особей в пределах "кружева ареала" и индивидуального жизненного пространства. В отличие от географической экологии, экологическая биогеография изучает распределение биоразнообразия в связи с действием экологических факторов, лимитирующих распространение и обилие организмов и их сообществ. Предмет топологической биогеографии составляют любые объекты биогеографии, распределение которых изучают в топологическом масштабе геосистем.
Вопрос о соотношении биогеографии и экологии более или менее подробно разбирается почти во всех руководствах и в отдельных статьях по биогеографии и экологии [19, 25, 74, 37, 88, 92, 97, 58, 75, 12, 13, 80, 18, 83, 77, 78, 89, 67, 64, 85, 73; и мн. др.]. Этому в немалой степени способствовали, во-первых, не вполне ясные взгляды на взаимоотношение этих действительно близких дисциплин у "отца" экологии Э. Геккеля, а во-вторых, неоправданное стремление как биогеографов, так и экологов к "лидерству" в решении глобальной проблемы "человек и биосфера". Можно напомнить сожаление В.С. Жекулина [24, с. 38] о том, что "...представители биологических наук перехватили у географии (выделено мной - А.К.) инициативу в решении экологических проблем человечества". На это можно ответить резонным замечанием В.Б. Сочавы [47, с. 172] о том, что "работы географов и экологов призваны дополнять друг друга, и некоторые перекрытия при этом неизбежны".
1 Профессор А.И. Кафанов - один из лидеров отечественной биографии, выдающийся ученый-исследователь современной и ископаемой фауны моллюсков, умер 26 апреля 2007 г., не дожив до своего 60-летия всего несколько месяцев. Публикуя одну из его последних подготовленных при жизни статей, мы отдаем дань памяти нашему коллеге.
"Как в любой области знания, необходимо обосновать необходимые представления, специфические для данного предмета; особенно важно установить связь биологии среды с другими областями науки" Ю. Одум, 1968 [39], с. 13.
Приоритет биогеографии и экологии в решении природоохранных проблем решается разными способами. П.Д. Ярошенко [61, с. 8, 100], например, настойчиво именует "биогеографом" выдающегося американского эколога Ю. Одума. Вместе с тем некоторые биогеографы трактуют экологию непозволительно широко: "...К экологии относится любая отрасль биологии в той мере, в какой она имеет практическое значение" [13, с. 7]. В этом случае весь цикл биологических наук следовало бы именовать "экологией". К.М. Петров [40, с. 7] вообще определяет биогеографию как науку, "изучающую состав, распределение и жизнедеятельность (выделено мной - А.К.) организмов на Земле", не оставляя собственного предмета почти всему циклу биологических наук.
Необходимо помнить, что современному содержанию экологической науки вполне удовлетворяет самостоятельная отрасль географических знаний с неустоявшимся названием "ландшафтной экологии" [105], или "геоэкологии" [106], "глобальной экологии" [28, 9], или "макроэкологии" [68, 1], объектом изучения которой является биосфера, т.е. географическая среда, являющаяся сферой взаимодействия общества и природы в пределах ландшафтной (географической) оболочки Земли (издательством Blackwell Sci. из-
дается "Global Ecology and Biogeography" - международный журнал по проблемам геоэкологии, или макроэкологии). В настоящей статье предлагается содержательное решение вопроса о взаимоотношении биогеографии и экологии, основываясь на историческом и концептуальном приоритете основных хорологических понятий.
"Хорология" у Э. Геккеля и последователей.
Логическая структура этого понятия выглядит у автора термина не вполне явно. С одной стороны, хорология - "Наука о пространственном распространении организмов", включая "распространение... в горизонтальном и вертикальном направлении", "над и под уровнем моря" [86, Bd 2, S. 287299; цит. по: 22, с. 14]. С другой стороны, ".хорология - наука о географическом и топографическом (выделено мной - А.К.) распространении организмов" (86, Bd 2, S. 235, подстр.; цит. по: 38, с. 26]. Наконец, из разработанной Э. Геккелем [86, Bd 1] схемы подразделений зоологии, где впервые определено понятие "экологии", следует, что «.физиология животных состоит из "физиологии жизнедеятельности" (питание и размножение) и "физиологии взаимоотношений". Последняя, будучи по существу физиологией обеспечения взаимосвязи между животными, рассматривает, с одной стороны, взаимосвязь отдельных частей тела животного, а с другой - отношения организма животного к внешнему миру, или "экологию и географию животных"» [55, с. 13-14].
В контексте всех этих определений элементарные хорологические единицы биогеографии и экологии становятся неразличимыми. Положение усложняется тем, что для географов "иногда необходим анализ геосистем на уровне микроформ - в пределах квадратного метра или даже дециметра" [48, с. 106]. В этом случае понятия географической и экологической масштабности попросту теряются. Известны и предельно расширительные понимания "хорологии". Так, Л.С. Берг [8], классифицирует науки на систематические (о неживой и живой природе) и хорологические, куда он, наряду с географией, относит и. описательную астрономию.
"Стация" и "местообитание". Различия в масштабах экологической и географической дифференциации геомериды (о современной трактовке этого понятия см.: [31, 32]) задолго до Э. Геккеля закрепились в различии понятий "стация" и "местообитание". Уже Диоскорид (см. [62]) и Фео-фраст (цит. по: [56]) при описании растений приводят указания на их местонахождение и географическое распространение.
В последующем в географии растений различие понятий "стация" и "местообитание" стало общепринятым. Практически все без исключений авторы, вплоть до современных (например, [94, 70]), вкладывают в первое понятие экологи-
ческий (местный, локальный; проекция на среду, стацию считается основной характеристикой экологического изучения), а во второе - географический смысл. Биогеографы прошлого вообще исключали из своей компетенции объекты топологической размерности.
О.П. Декандоль [71], обосновавший учение о ботанических регионах, весьма четко дифференцирует понятия "стация" (station) и "местообитание" (habitation): стацией Salicornia являются соленые марши, стацией Ranunculus - стоячие пресные воды; местообитанием обоих видов является Европа, тогда как, например, местообитанием тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera) - Северная Америка. Изучение стаций можно назвать ботанической топографией (очевидно, то, что мы назвали бы сейчас собственно геоботаникой, или фитоценологией), изучение местообитаний - ботанической географией.
"Линней был первым, кто указал на местообитания (habitations) в общих трудах; он первый, кто дал и правила, и модель составления Флоры; он первый, кто главным образом различал местообитания (habitations), т.е. страны, в которых растут растения, и стации (станции, stations), т.е. особенную природу населенных пунктов, в которых они имеют обыкновение развиваться. Таким образом, именно Линней действительно высказал первые идеи ботанической географии" [71, p. 359]. Указывая на К. Линнея, О.П. Декандоль явно имеет в виду его "Философию ботаники" [91], где четко различаются "место произрастания" (locus natalis) - Япония, мыс Доброй Надежды, Перу, и "среда обитания" (solum) - лесной, болотный, полевой, горный. В подобной же трактовке ясно различает "стации" и "местообитания" П.С. Пал-лас [95].
К. Фридерихс [81] приравнивает понятие "стация" (среда, Station, Standort) к понятию "биотоп" как наименьшего гомогенного ансамбля физико-географической среды, и именно в такой трактовке оно еще ранее было принято 3-м Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся 14-22 мая 1910 г. в Брюсселе. Историю понятий "местообитание" и "стация" в экологии и биогеографии рассматривает Ф. Эджертон [76].
Экологическая и географическая пространственно-временная шкала. Экологи и биогеографы биологического направления различие между экологическим и биогеографическим подходами видят в разных пространственно-временных масштабах рассмотрения явлений: местные экологические закономерности распространения видов, наряду с такими синэкологическими особенностями, как, например, строение трофических цепей, рассматриваются биогеографией только постольку, поскольку они относятся к более широким аспектам распространения [93]. Рассмотрение хорологических явле-
"Биогеографические процессы могут изучаться в отношении трех главных направлений, тесно взаимосвязанных в шкалах пространства, времени и изменений" (из [66]).
ний топологической размерности считается предметом географической экологии [92].
Преимущественно географическое содержание понятия "хорология" во многих случаях сохраняется вплоть до настоящего времени. В частности, хорология считается частью фитогеографии [96], а А. Болл [3, с. 352] под хорологией понимает такой уровень обобщения, "при котором на планете выделяются фаунистические и флористические регионы". А.И. Толмачёв [52] и В.Н. Семёнов [45, 46] называют хорологией ареа-ло-типологическое направление географии, что в общем приводит к недоразумениям, поскольку нет никаких оснований сужать первоначальное определение понятия "хорология" и вкладывать в него только географическое, но не топографическое содержание. Однако очевидно, что последнее относится преимущественно к экологическим хорол
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.