ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 415, № 3, с. 418-421
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 576312.37:599.33
ХРОМОСОМНЫЕ "СИСТЕМНЫЕ МУТАЦИИ" В ПОПУЛЯЦИЯХ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREX ARANEUS L., INSECTIVORA)
БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ
© 2007 г. В. Н. Орлов, А. И. Козловский, А. Е. Балакирев, Н. М. Окулова,
C. Ю. Ирхин, Ю. М. Борисов
Представлено академиком В.Н. Большаковым 19.12.2006 г. Поступило 11.01.2007 г.
Рихард Гольдшмидт назвал "системной мутацией" крупное изменение хромосомного набора, которое возникает в результате транслокаций, инверсий и других перестроек и приводит к видовой изоляции, но также полагал, что новая хромосомная структура "возникает постепенно в результате ряда последовательных шагов" [1, стр. 200]. Видообразование в результате изменения структуры хромосом Р. Гольдшмидт не считал сальтационным, но лишь более быстрым по сравнению с накоплением генных мутаций, а в качестве примеров системных мутаций приводил различия хромосомных наборов некоторых видов дрозофил.
Удобным объектом изучения процессов формирования подобных системных мутаций может служить обыкновенная бурозубка Sorex агапеш L. Многие популяции обыкновенной бурозубки отличаются метацентрическими хромосомами, образовавшимися в результате соединений (робертсо-новских транслокаций) 10 пар акроцентрических хромосом (££, ИИ, и, кк, тт, пп, оо, рр, дд, гг) в различных комбинациях ("хромосомные расы").
В зонах контакта хромосомных рас, отличающихся одним робертсоновским соединением, генные потоки не ограничены и ширина гибридной зоны может достигать 200 км и более; в мейозе гибридов образуются триваленты, не влияющие заметно на плодовитость [2]. Поэтому вновь возникшие метацентрические хромосомы распространяются по ареалу вида и накапливаются в популяциях. Некоторые популяции полиморфны по нескольким робертсоновским транслокациям.
Наиболее интересная особенность хромосомного веера обыкновенной бурозубки - возникновение большого числа хромосом, у которых гомологично только одно плечо, например, Ы и Ип
(хромосомы монобрахиальной гомологии). Две таких хромосомы не могут распространяться в одной популяции. Они обязательно замещают друг друга в разных популяциях. В результате образуются хромосомные формы, в различной степени генетически изолированные и с практически линейными границами. Ограничение генного потока можно ожидать в тех случаях, когда контактирующие популяции отличаются по двум и более парам хромосом монобрахиальной гомологии и в мейозе-1 гибридов образуются мультива-ленты, вызывающие высокую вероятность нарушений гаметогенеза или подавления рекомбинации.
Именно этот частный способ формирования видовых изолирующих механизмов, получивший название "модели монобрахиального центрического соединения" [3], дает наиболее яркие примеры хромосомного видообразования в природе. При этом прекращение рекомбинации на значительных сегментах хромосом под воздействием хромосомных перестроек не менее важно для ограничения генного потока, чем нарушения плодовитости гибридов [4]. Показателем ограничения генного потока между популяциями служит их парапатрическое распространение с редкой гибридизацией и узкими гибридными зонами. Подобные зоны контакта популяций обыкновенной бурозубки изучаются в Англии и Польше [5], Швейцарии [6], Швеции [7], Западной Сибири [8], в Европейской части России [9].
В статье приведены новые данные о границах контакта хромосомных рас обыкновенной бурозубки в бассейне Верхней Волги, отличающихся по двум и более парам хромосом монобрахиальной гомологии, которые потенциально способны ограничить поток генов и поэтому могут рассматриваться как системные мутации.
Все 18 хромосомных рас обыкновенной бурозубки, известных в настоящее время на территории Европейской части России [10], отличаются подобными системными мутациями. Особый ин-
Институт проблем экологии и эволюции
им. АН. Северцова
Российской Академии наук, Москва
Рис. 1. Места находок хромосомной расы Москва и граничащих с ней хромосомных рас (обозначены латинскими буквами - международными сокращениями названий рас) (ВиЫ^а et а1., 2000 и наши новые данные). Цифрами обозначены известные и предполагаемые места контакта хромосомных рас (соответствуют табл. 1).
терес представляют зоны контакта хромосомной расы Москва с окружающими ее расами. Хромосомная раса Москва широко распространена в междуречье Верхней Волги и Оки и окружена 8 расами, отличающимися хромосомами монобра-хиальной гомологии (рис. 1). Современные области контакта этих хромосомных рас следует рассматривать как зоны вторичной интерградации популяций, изолированных во время последнего Поздневалдайского оледенения (максимум -20 тыс. лет назад) [11]. Весь этот комплекс хромосомно отличающихся популяций может служить удобной моделью для исследования процессов ограничения потока генов между смежными популяциями в результате увеличения числа аберрантных конфигураций и снижения частоты рекомбинаций в мейозе гибридов, поскольку имеется возможность сопоставить различные зоны гибридизации, образованные одной хромосомной расой.
В кариотипе расы Москва состав системной мутации может меняться в зависимости от особенностей кариотипа популяции, с которой образована зона вторичной интерградации (табл. 1). От соседних популяций раса Москва чаще всего отличается двумя хромосомами монобрахиаль-ной гомологии, и в мейозе гибридов можно ожидать образования колец из 4 хромосом или цепочек из 5 хромосом. Этот тип гибридных нарушений ожидается на южной границе расы Москва (с расами Нерусса и Пенза), на восточной границе (с
расами Кириллов и Мантурово) и на северной границе (с расой Молога), а также между расами Кириллов и Мантурово.
В настоящее время приблизительно известна область контакта рас Москва и Нерусса в бассейне р. Угры. Ближайшие известные точки находок этих рас - окр. Вязьмы (55°10' с. ш./33°50' в.д.) (наши данные) и окр. Спас-Деминска (54°20' с. ш./34°10' в.д.) [12], расстояние между которыми около 70 км, и гибридная зона может проходить по р. Угре (рис. 1, 1).
Граница контакта рас Москва и Пенза (ранее популяции этой хромосомной расы относили к расе Молога [10]) вероятна по р. Клязьме (рис. 1, 2). Раса Москва обнаружена нами по левобережью р. Клязьмы в окр. Палеха (56°50' с. ш./41°50' в.д.) и Южи (56°35' с. ш./42°15' в.д.) (Владимирская область), а раса Пенза была известна из окр. г. Ковров (56°20' с. ш./41°25' в.д.) по правому берегу Клязьмы [12], и найдена нами в окр. г. Владимира (56°05' с. ш./40°55' в.д.), также по правому берегу р. Клязьмы. Расстояние между ближайшими находками этих рас составляет около 40 км.
Судя по имеющимся данным раса Москва изолирована от рас Кириллов и Мантурово р. Волгой. Зона контакта рас Кириллов и Мантурово обнаружена нами в окрестностях Костромы (57°55' с. ш./41°00' в.д.) (рис. 1, 5), где найдены обе расы и гибрид первого поколения.
Расположение зоны контакта рас Москва и Молога в настоящее время неизвестно. Полиморфизм расы Москва по соединению gm в верховьях
420
ОРЛОВ и др.
Таблица 1. Диагностические хромосомы расы Москва и соседних с ней рас (в скобках - международные сокращенные названия рас) и ожидаемая конфигурация мультивалентов в мейозе-1 гибридов в зонах контакта хромосомных рас. Жирным шрифтом выделены пары хромосом монобрахиальной гомологии
№ Хромосомные расы и диагностические хромосомы Ожидаемая конфигурация мультивалентов в мейозе F1
1 Москва (Мо) Нерусса (Ne) Кольцо из 4 хромосом
gm, Ы, кг, по, рд g/o, hi, mn, k/r, p/q
2 Москва (Мо) Пенза (Pn) Кольцо из 4 хромосом
gm, А/, кг, по, рд gm, hn, i/o, kr, p/q или цепь из 5 хромосом
3 Москва (Мо) Мантурово (Ma) Кольцо из 4 хромосом
gm, Ы, кг, по, рд go, hi, kq, mn, pr
4 Москва (Мо) Кириллов (Kr) Кольцо из 4 хромосом
gm, Ы, кг, по,рц gm, hi, kq, no,pr
5 Кириллов (Кг) Мантурово (Ma) Кольцо из 4 хромосом
gm, Ы, кд, по, рг go, hi, kq, mn, pr
6 Москва (Мо) Молога (Ml) Кольцо из 4 хромосом
gm, А/, кг, по, рд g/m, hn, i/o, kr, p/q или цепь из 5 хромосом
7 С-Петербург (Бр) Молога (Ml) Кольцо из 4 хромосом
g, А/к, /р, т/ц, п/г, о g/m, hn, i/o, kr,p/q или цепь из 5-7 хромосом
8 Москва (Мо) С-Петербург (Sp) Цепи из 5-11 хромосом
gm, А/, кг, по, рц g, h/k, ip, m/q, n/r, o
9 Москва (Мо) Селигер (Sl) Цепь из 9-11 хромосом
gm, А/, кг, по, рц g, hn, ik, m/q, o, pr
10 Москва (Мо) Западная Двина (Wd) Кольцо из 6 хромосом
gm, А/, кг, по,рц gm, hk, ip, no, qr
Волги, окр. оз. Селигер [12], может объясняться близостью гибридной зоны с расой Молога или Селигер.
Приблизительно известна лишь одна область контакта рас С-Петербург и Молога (рис. 1, 7). Раса Молога ранее была известна в бассейне р. Мологи (58°20' с. ш./36°00' в.д.) [13], а раса С-Петербург обнаружена нами в окр. г. Окулово Новгородской обл. (58°25' с. ш./33°20' в.д.). Расстояние между ближайшими находками этих рас составляет около 70 км.
На западной границе ареала раса Москва отличается от соседних с ней рас (С-Петербург, Селигер и Западная Двина) 3-4 парами хромосом монобрахиальной гомологии, и в мейозе гибридов первого поколения можно ожидать образования цепочек из 5-11 хромосом и кольцевых структур из 6 хромосом (табл. 1, 8-10).
Расположение зоны контакта рас Москва и С-Петербург в настоящее время неизвестно. Зона контакта рас Москва и Селигер обнаружена на С-З Валдайской возвышенности в районе истока р. Волги (рис. 1, 9) [9].
Зона контакта рас Москва и Западная Двина обнаружена нами в западной части Валдайской возвышенности, в междуречье рек Западная Двина и Ловать (Тверская обл., Торопецкий район) (рис. 1, 10). Изучены кариотипы 14 бурозубок в трех точках отлова, удаленных друг от друга на
4 км. В двух точках, Чистое (56°42' с.ш./31°34' в.д.) и Бельково (56°45' с.ш./31°28' в.д.), идентифицирована раса Западная Двина; в Бубоницах (56°44' с.ш./31°31' в.д.), расположенных в 5 км от Чистое и в 4 км от Бельково, поймана одна бурозубка расы Москва и три - расы Западная Двина.
Для хромосомных рас обыкновенной бурозубки, отличающихся по двум и более парам хромосом монобрахиальной гомологии, характерно почти парапатрическое распространение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.