ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 5, с. 568-572
УДК 595.792.13:576.316.7
ХРОМОСОМЫ НАЕЗДНИКОВ СЕМЕЙСТВА ICHNEUMONIDAE (HYMENOPTERA): НОВЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБОБЩЕНИЯ
© 2008 г. В. Е. Гохман, А. П. Михайленко
Ботанический сад Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: gokhman@bg.msu.ru Поступила в редакцию 06.03.2007 г.
Получены новые данные о кариотипах 12 видов наездников-ихневмонид: Scambus detritus (2n = 28), S. vesicarius (2n = 28), Pimpla contemplator (2n = 36), Theronia atalantae (2n = 24), Stenomacrus sp. 2 (n = 18, 2n = 36), Phygadeuon sp. 3 (2n = 32), Ichneumon memorator (2n = 24), I. vorax (2n = 22), Lymantrichneumon disparis (2n = 26), Orthopelma mediator (n = 15, 2n = 30), Lissonota buccator (2n = 22) и Trichionotus flex-orius (2n = 16). Впервые изучены хромосомы подсемейства Anomaloninae и пересмотрены данные о структуре кариотипа наездников подсемейства Orthopelmatinae. Обсуждены различные аспекты хромосомной изменчивости ихневмонид.
Семейство 1еЬпеишошёае - одна из наиболее крупных и таксономически сложных групп насекомых. По уточненным оценкам (ваиМ, 1997), вероятное количество видов ихневмонид в мировой фауне составляет не менее 100 тысяч. В настоящее время изучены хромосомы 135 видов 1еЬпеи-шошёае (Гохман, 2001, 2005, 2007), т.е. немногим более 0.1% от их общего числа. В последние годы нам удалось получить новые данные о хромосомах 12 видов ихневмонид. Результаты этой работы представлены ниже.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследованы имаго ихневмонид из Московской обл. (Москва, Ботанический сад МГУ; Наро-фоминский р-н, ст. Ожигово), а также наездники рода Orthopelma из окрестностей г. Краснодар. Большая часть экземпляров собрана В.Е. Гохма-ном в 2004-2006 гг. на древесно-кустарниковой и травянистой растительности (в том числе с помощью энтомологического кошения), а представители подсемейства Ichneumoninae - на зимовках под корой деревьев и в трухлявой древесине. Наездники родов Pimpla и Trichionotus соответственно выведены из неопределенной куколки чешуекрылого и коконов горностаевой моли Yponomeu-ta padellus (L.) (Yponomeutidae), собранных авторами в Ботаническом саду МГУ в 2004-2006 гг., а представители рода Orthopelma - из галлов орехотворок, собранных В.В. Костюковым в 2006 г. на розоцветных в окрестностях Краснодара. Воздушно-сухие препараты хромосом получены из яичников взрослых самок по стандартной методике (Gokh-man, Quicke, 1995). Наездники определены В.Е. Гох-маном, определения по большинству групп проверены Д.Р. Каспаряном, а по подсемействам Ortho-
centrinae и Ichneumoninae - соответственно А.Э. Хумалой и А.П. Расницыным. Изученные экземпляры хранятся в Зоологическом музее МГУ. Цифровые изображения хромосом получены с помощью светового микроскопа Zeiss Ax-ioskop 40 FL, снабженного камерой AxioCam MRc. Для подготовки кариограмм использованы программы обработки изображений AxioVision 3.1 и Photoshop 8.0. Классификация митотических хромосом приведена по Левану с соавторами (Levan et al., 1964) и Имаи с соавторами (Imai et al., 1977), а мейотических - по Дарлингтону (Darlington, 1965), Кикнадзе и Высоцкой (1975). Согласно первой из этих классификаций выделено четыре типа митотических хромосом - метацентриче-ские (M), субметацентрические (SM), субтелоцен-трические (ST) и акроцентрические (A).
РЕЗУЛЬТАТЫ Группа подсемейств Pimpliformes Подсемейство Pimplinae Триба Ephialtini
Scambus detritus (Holmgren) (рисунок, a). 2n = 28 (18M + 4SM + 6ST); NF = 56. Все хромосомы в ка-риотипе двуплечие, постепенно убывают по длине.
Scambus vesicarius (Ratzeburg) (рисунок, б). 2n = 28 (20M + 8SM); NF = 56. Как и у предыдущего вида, все хромосомы двуплечие, образуют плавно убывающий размерный ряд.
Триба Pimplini
Pimpla contemplator (Müller) (рисунок, в). 2n = 36 (8M + 12SM + 16ST); NF = 72. Все хромосомы в наборе двуплечие, постепенно убывают по размерам.
Митотические (а-д, ж-л, н-о) и мейотические (е, м) кариограммы наездников семейства Ichneumonidae: а - Scambus detritus; б - S. vesicarius; в - Pimpla contemplator; „ - Theronia atalantae; д, е - Stenomacrus sp. 2; ж - Phygadeuon sp. 3; з -Ichneumon memorator; и -1. vorax; к - Lymantrichneumon disparis; л, м - Orthopelma mediator; н - Lissonota buccator; о -Trichionotusflexorius. Масштаб 10 мкм.
fti ь Вй г» ti 60 и и П .to ,„ а
H И 8i §i ' ■ И и ;г in -и и й- л б
Í 1 I - .. : „
Н И Н И И И И и И И It If «< м к w et,
- « . ' е
Н »1 и н и и н и н п И И V» и <» н ж
Ль
í¿ кг Í4 л* и tr п ^ *и и IA t* з
U Н И Н и U I? Н ^ М U и
-- - i * • <■. - > > : ■ I * • « „ ■ , , , К
W Л I* ¿Й t* Ir t< ^ л- л
И ^ в* И «I 4« М i» н
\í и gii п
V* Я* Ц* »£ о 1-1
Триба Delomeristini
Theronia atalantae (Poda) (рисунок, г). 2n = 24 (2M + 14SM + 8ST); NF = 48. Все хромосомы двуплечие, образуют плавно убывающий по длине ряд.
Подсемейство ОгШосепИтае
Stenomacrus ер. 2 (рисунок, д, е). п = 18, 2п = 36 (6БМ + 8БТ + 22А); Ш = 50. Хромосомы постепенно убывают по размерам, в основном представлены субтело- и акроцентриками. Мейотические хромосомы изучены на стадии метафазы первого деления мейоза. В кариотипе присутствует 18 бивалентов, все несут по одной хиазме.
Группа подсемейств Ichneumoniformes Подсемейство Cryptinae
Phygadeuon sp. 3 (рисунок, ж). 2n = 32 (2M + + 28SM + 2ST); NF = 64. Все хромосомы в наборе двуплечие, образуют плавно убывающий размерный ряд.
Подсемейство Ichneumoninae
Ichneumon memorator Wesmael (рисунок, з). 2n = 24 (4M + 12SM + 8ST); NF = 48. Все хромосомы двуплечие, постепенно убывают по длине.
Ichneumon vorax Geoffroy (рисунок, и). 2n = 22 (4M + 8SM + 10ST); NF = 44. Как и у предыдущего
вида, все хромосомы в наборе двуплечие, образуют плавно убывающий размерный ряд.
Lymantrichneumon disparis Poda (рисунок, к). 2n = 26 (4SM + 8ST + 14A); NF = 38. Подавляющее большинство хромосом представлено субтело- и акроцентриками; хромосомы постепенно убывают по длине.
Группа подсемейств Orthopelmatiformes Подсемейство Orthopelmatinae
Orthopelma mediator (Thunberg) (рисунок, л, м). n = 15, 2n = 30 (2M + 10SM + 18ST); NF = 60. Все хромосомы в кариотипе двуплечие. Метацентри-ческие хромосомы первой пары примерно в 1.4 раза длиннее субметацентриков второй пары; в свою очередь, последние также заметно длиннее остальных хромосом, плавно убывающих по размерам. Мейотические хромосомы изучены на стадии диакинеза. В наборе присутствует 15 бивалентов; все имеют по одной хиазме, за исключением первого бивалента, несущего две терминальные хиазмы. Ранее для O. mediator из Великобритании (приведенного как Orthopelma luteolator (Gravenhorst)) было указано n = 11 при диплоидном числе хромосом, близком к 22 (Hogben, 1920).
Группа подсемейств Ophioniformes Подсемейство Banchinae
Lissonota buccator (Thunberg) (рисунок, н). 2n = 22 (2M + 4SM + 16ST); NF = 44. Все хромосомы в наборе двуплечие. Они образуют более или менее постепенно убывающий размерный ряд, однако хромосомы первой пары немного длиннее остальных.
Подсемейство Anomaloninae
Trichionotus flexorius (Thunberg) (рисунок, о). 2n = 16 (6M + 4SM + 2ST + 4A); NF = 28. Хромосомный набор T. flexorius весьма асимметричен; наибольшая (M) и наименьшая (ST) пары хромосом различаются по размерам более чем в 3.5 раза. Кариотип явственно разделяется на две части: крупные мета- и субметацентрики (их первая пара немного длиннее остальных) и сравнительно мелкие субмета-, субтело- и акроцентрики.
ОБСУЖДЕНИЕ
Хромосомы большинства исследованных представителей Ichneumonidae (включая виды, изученные в настоящей работе) образуют плавно убывающий размерный ряд, в котором наибольшая и наименьшая пары обычно различаются по длине не более чем вдвое. Резкая дифференциация хромосомных наборов на крупные и мелкие элементы встречается лишь у некоторых наездников
(Campoplex sp., Mesochorus sp., Trichionotus flexorius), относящихся к группе Ophioniformes, а также у отдельных представителей подсемейства Ich-neumoniniae (Vulgichneumon saturatorius (L.); Гох-ман, 2005 и данная статья). В кариотипах ихневмо-нид, как правило, преобладают двуплечие хромосомы; акроцентрики сравнительно многочисленны у некоторых видов из групп Pimpliformes (подсемейство Orthocentrinae), Ichneumoniformes (Crypti-nae, Ichneumoninae) и Ophioniformes (Campoplegi-nae, Cremastinae, Metopiinae; Гохман, 2005).
Особый интерес вызывают результаты исследования хромосомных наборов ихневмонид, относящихся к подсемействам Anomaloninae и Orthopelmatinae. Для первого из них сведения о числе хромосом и структуре кариотипа получены впервые, а для второго существенно уточнены. Действительно, наши результаты не согласуются с данными Хогбена (Hogben, 1920), обнаружившего у Orthopelma mediator, единственного кариологи-чески изученного представителя Orthopelmatinae, n = 11 и 2n ~ 22, тогда как у экземпляров этого вида, исследованных нами, отмечено n = 15 и 2n = 30. Разумеется, нельзя исключить, что в обсуждаемом случае под одним названием скрываются два разных вида (см. обзор: Гохман, 2005), однако более правдоподобным, на наш взгляд, является предположение о том, что в более ранней работе хромосомное число O. mediator было определено неверно. Аналогичное решение было принято известным специалистом Крозье (Crozier, 1975), который при составлении сводки по хромосомам перепончатокрылых просто исключил из рассмотрения все результаты, полученные до начала 30-х годов XX века, поскольку они в основном были получены с применением техники микротомных срезов, не позволяющих точно определить число хромосом.
Хромосомные числа видов, изученных в данной работе, варьируют от 2n = 16 (Trichionotus flexorius) до 2n = 36 (Pimpla contemplator и Stenom-acrus sp. 2). Как известно (Гохман, 2001, 2005; Gokhman, 2006), наиболее высокие числа хромосом в пределах семейства Ichneumonidae характерны для большинства Pimpliformes (вплоть до 2n = 42 у Perithous scurra (Panzer)), тогда как у остальных ихневмонид обычно встречаются хромосомные числа, близкие к 2n = 18-26.
Согласно филогенетическому древу Ichneumonidae, построенному Квиком с соавторами (Quicke et al., 200
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.