Shulkin V.M., Moshchenko A.V., Lischavskaya T.S. Pollution level and factors determining contaminant contents in the bottom sediments of the Russian part of the Tumen River mouth area // The state of environment and biota of the southwestern part of Peter the Great Bay and the Tumen River mouth. Vladivostok: Dalnauka. 2001. Vol. 1. P. 83-95.
Silina A. V. A study of the individual age and growth in sea scallops by the microsculpture of the outer shell surface // Fisheries, biology and aquaculture of pectinids: Actes Coll. IFREMER. 1995. Vol. 17. P. 223-226.
Silina A. V. Long-term changes in the state of marine community of benthic invertebrates living near river estuaries and cities at the northwest of the Sea of Japan // Proc. Int. Conf. "Bridges of Science between North America and the Rus-
sian Far East. - Past, Present and Future." Vladivostok: Dalnauka. 2004. P. 59.
Silina A. V., Zhukova N. V. What are the reasons of scallop growth variations at different environment? // Abstrs. Conf. "Mol-lusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History." Vladivostok: Dalnauka. 2004. P. 149-150.
Tkalin A. V. Marine environment contamination near Tumangang (Tuman) River Mouth // Ocean Res. 1999. Vol. 21, no. 1. P. 81-86.
Yamamoto G. Tolerance of scallop spats to suspended silt, low oxygen tension, high and low salinities and sudden temperature changes // Sci. Rept. Tohoku Univ. Ser. IV. 1957. Vol. 23. P. 73-82.
БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 4, с. 301-304
УДК 597.553.1:591.39 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
ХРОНОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ МОРСКОЙ ЗВЕЗДЫ ASTERINA PECTINIFERA ИЗ ЗАЛИВА ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ
© 2005 г. С. Д. Кашенко
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 14.12.2004 г.
Развитие морской звезды Asterina (= Patiria) pectinifera (Müller et Troschel) от оплодотворения до метаморфоза прошло за 27-28 сут при температуре 22°С и солености 33-33.4%о. Эмбриональное развитие завершилось выходом плавающей ресничной бластулы из яйцевых оболочек через 13 ч после оплодотворения. Личинки перешли на стадию гаструлы и достигли стадии диплеврулы через 35 ч, бипиннарии - через 3.5 сут. На стадии бра-хиолярии на 12-е сут развития у личинок сформировались по две латеральные брахиолы и одна медиовентраль-ная брахиола с папиллами. На 15-е сут стал виден прикрепительный диск, а на 18-е сут - зачатки пяти радиальных каналов амбулакральной системы ювенильной морской звезды. На 24-25-е сут сформировалась ювенильная морская звезда. Размер личинок перед оседанием - 1765.4 ± ± 51.5 мкм. Метаморфоз завершился в течение одних суток после оседания.
Ключевые слова: морские звезды, Asterina (= Patiria) pectinifera, личиночное развитие.
Development chronology of the sea star Asterina pectinifera from Vostok Bay, Sea of Japan. S. D. Kashenko (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Development of the sea star Asterina (= Patiria) pectinifera (Müller et Troschel) from fertilization to metamorphosis was completed in 27-28 days at a temperature of 22°С and salinity of 33-33.4%o. Embryonic development was accomplished within 13 h after fertilization when swimming ciliated blastulas hatched from the egg envelopes. Larvae passed to the gastrula stage and attained the dipleurula stage in 35 h; and bipinnarias appeared in 3.5 days. After 11.5 days, brachiolaria larvae had two lateral brachiolars and one medio-ventral brachiolar with papillae. The attachment disk was visible on day 15, and rudiments of 5 radial canals of the juvenile sea star ambulacral system could be distinguished on day 18. By day 24-25, juvenile sea star had beeen formed. Before settling, the larvae were 1765.4 ± 51.5 p,m. Metamorphosis was completed within a day after settling. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 4, pp. 301-304).
Key words: sea stars, Asterina (= Patiria) pectinifera, larval development.
Морская звезда Asterina (= Patiria) pectinifera (Müller et Troschel) - субтропическо-низкобореальный вид, широко распространенный в Желтом и Японском морях, а также в Охотском море: в зал. Анива и у южных Курильских островов. Этот вид обитает на разных грунтах от литорали до глубины 49-68 м (Дьяконов, 1950, 1958; Баранова, 1976).
A. pectinifera - один из самых массовых видов морских звезд в зал. Петра Великого Японского моря, частью которого является зал. Восток. Изучена экология гребешковой патирии из заливов Посьета и Восток Японского моря (Levin et al.,
1987; Кашенко, 2003). Этот вид, входящий в состав различных донных биоценозов, не только всеяден, но, как и Asterias amurensis, - хищник, использующий в пищу моллюсков, ракообразных, иглокожих и рыб (Бирюлина, 1972; Levin et al., 1987, и др.). Интерес к исследованию полного цикла развития A. pectinifera обусловлен способностью этого вида на разных стадиях развития выживать и успешно приспосабливаться к изменяющимся условиям обитания. И хотя развитие A. (= Patiria) pectinifera было описано ранее (Касьянов и др., 1976, 1980, 1983; Касьянов, 1977, 1984; Да-
выдов и др., 1986, 1989), данные по хронологии развития и размерам личинок, представленные в литературе, несколько различаются, так как эксперименты проводились при разных условиях содержания.
Задача нашей работы - в лабораторных условиях при температуре и солености морской воды, соответствующих таковым в зал. Восток во время размножения Л. pectinifera, проследить хронологию развития этого вида от оплодотворения до оседания.
Материал и методика. Исследования выполнены в августе-сентябре 2003 г. Морских звезд в преднерестовом состоянии, собранных на глубине 3-5 м при температуре 20.9°С и солености 33.4%о, поместили в ванну с проточной морской водой, где содержали в течение недели. Температура воды у поверхности составляла 22.4°С. По нашим многолетним наблюдениям, подобная температура воды на глубине и у поверхности характерна для зал. Восток во время размножения гребешковой патирии.
Нерест стимулировали инъекцией 0.14 мМ 1-метиладе-нина, по 0.5 мл в каждый луч (Давыдов и др., 1986). Затем животных рассадили в отдельные стаканы с морской водой объемом 1 л. Нерест у самцов начался через 16-23 мин, у самок - через 29-43 мин.
Осеменение проводили в трех широких стеклянных емкостях диаметром 30 см и высотой столба воды 7 см при температуре 22°С и солености 33.2%о, для чего были отобраны яйцеклетки диаметром 184.4 ± 6.0 мкм от трех самок и хорошо подвижные спермии от трех самцов. Время развития считали от момента оплодотворения. Отмечали появление средней (эпителизованной) бластулы, ресничной бластулы, вращающейся в яйцевой оболочке, а также выход бластул из яйцевых оболочек и все последующие стадии развития. Для наблюдения за развитием Л. pectinifera использовали бинокулярный микроскоп МБС-10.
На стадии плавающей бластулы личинок перенесли в аквариумы объемом 10 л. Плотность культур на ранних личиночных стадиях поддерживали в пределах 5-8 личинок в 10 мл, на более поздних стадиях ее снижали до 1-2/10 мл. Для наблюдения за оседанием брахиолярий в возрасте 12.5 сут рассадили по 10 экз. в отдельные чашки с крышками объемом 100 мл, в которых через день меняли воду на 2/3 объема.
На стадии диплеврулы личинок кормили мелкими микроводорослями Nannochloris maculata, Isochrysis galbana и Chaetoceros muelleri, а на стадии бипиннарии (возраст 7 сут) -крупными Phaeodactylum tricornutum и Dunaliella salina. Поздних брахиолярий и осевших ювенильных морских звезд кормили отмершими клетками микроводорослей. Корм добавляли в культуры ежедневно, а его количество контролировали по степени заполненности желудка личинок.
Чтобы стимулировать оседание, в три чашки с брахио-ляриями (возраст 20 сут) в качестве субстрата для оседания поместили кусочки раковины гребешка, в пяти чашках такого субстрата не было.
При культивировании личинок в термостатируемом помещении поддерживали постоянную температуру воды (22°С). Использовали фильтрованную и стерилизованную ультрафиолетом морскую воду соленостью 33-33.4%о, которую меняли через 2-3 сут. Насыщение кислородом и перемешивание воды осуществляли, подавая струю воздуха через стеклянный капилляр на поверхность воды из микрокомпрессора. Освещение было естественным в режиме день-ночь, при этом не допускали прямого солнечного освещения личиночных культур.
Подсчитывали количество оплодотворенных яиц в процентах от количества яиц, взятых в опыт. Для этого из каждой емкости, в которой проводили оплодотворение, отсадили по 40-50 яиц в две чашки Петри объемом 7 мл. Периодически измеряли личинок (по 20 экз.). Данные обрабатывали статистически, различия считали достоверными при Р < 0.05 (Ур-бах, 1963).
Результаты. Оплодотворение морской звезды Asterina pectinifera прошло успешно (98.1 ± 1.2%). Дробление протекало несколько асинхронно и через 9 ч завершилось образованием эпителизованной бластулы, а еще через 4-4.5 ч начался массовый выход плавающих ресничных бластул из яйцевых оболочек (табл. 1). Личинки имели яйцевидную форму, их размеры составляли 212.3 ± 17.4 мкм (табл. 2).
Через 22 ч началась гаструляция, которая у морских звезд, как известно, идет путем инвагинации с формированием архентерона (табл. 1). При этом личинки вытягиваются вдоль анимально-вегетативной оси, а их размеры увеличиваются (табл. 2). На стадии гаструлы личинки начали плавать в
Таблица 1. Хронология развития морской звезды Asterina pectinifera из зал. Восток Японского моря при температуре 22°С и солености 33-33.4%о
Стадия развития Время достижения стадии от момента оплодотворения
Оплодотворение 28.08.03 г., 0 ч 40 мин
Средняя бластула 9 ч
Ресничная бластула, вращающаяся в яйцевой оболочке 12 ч
Выход бластулы (плавающая личинка) 13 ч - 13 ч 30 мин
Ранняя гаструла 22 ч
Гаструла 25 ч
Ранняя диплеврула (без ротового отверстия) 32 ч
Диплеврула (с ротовым отверстием) 34 ч 30 мин - 35 ч
Ранняя бипиннария 56 ч (2.3 сут)
Бипиннария 84 ч (3.5 сут)
Ранняя брахиолярия 10.4 сут
Брахиолярия 11.5 сут
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.