ГЕНЕТИКА, 2010, том 46, № 9, с. 1269-1271
УДК 576.312.37:599.33
ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОВОЙ WART-ПОДОБНОЙ ХРОМОСОМНОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ У КОМПЛЕКСНЫХ ГЕТЕРОЗИГОТ В МЕЖРАСОВОЙ ГИБРИДНОЙ ЗОНЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (Sorex araneus L.)
© 2010 г. С. В. Павлова, Н. Ш. Булатова
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва 119071;
e-mail: admin@sevin.ru Поступила в редакцию 28.01.2010 г.
В межрасовых гибридных зонах S. araneus, недавно обнаруженных на европейской территории России, выявлены кариотипы, нетипичные для "чистых" рас или гибридов, свидетельствующие о реальности в природных популяциях, наряду с робертсоновскими слияниями акроцентриков, перестроек типа WART — полноплечевой реципрокной транслокации. Демонстрации новых и пока редких хромосомных вариантов посвящено настоящее сообщение.
Слияния хромосом — один из самых распространенных механизмов кариотипической эволюции в разных таксонах. У млекопитающих устойчивые хромосомные ассоциации маркируют крупные филогенетические ветви [1], а у некоторых видов процесс слияний происходит в современных популяциях. Удобную природную модель для изучения закономерностей этого процесса представляет обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758) — зверек отряда насекомоядных, обычный лесной вид Европы и Сибири. Одним из первых среди млекопитающих этот объект привлек внимание разнообразием центрических (робертсоновских) слияний и их возможной связью с историей вида [2]. У S. araneus отдельные события кариотипической эволюции (хромосомные перестройки) складываются в комплексы (хромосомные расы), распространение которых интересует популяционных биологов-эволюционистов. Особый интерес вызывает обнаружение и изучение межрасовых контактов [3]. Анализ данных, полученных из разных зон контакта, показывает, что кариотипическая вариация у межрасовых гибридов в единичных случаях оказывается непредсказуемой, не объясняемой простыми робертсоновскими слияниями акроцентриков в метацентрики. Эти примеры рассматривают как свидетельства реальности таких гипотетически возможных хромосомных перестроек, как полноплечевая реципрокная транслокация (WART — whole arm reciprocal translocation).
Из четырех межрасовых гибридных зон S. araneus, недавно выявленных на европейской территории России при участии авторов статьи [4], в двух обнаружены нетипичные кариотипы с от-
клонениями по схеме WART Одна находка (между расами Москва и Селигер) описана ранее [5], а вторая относится к зоне контакта хромосомных рас Кириллов и Печора, недавно установленной на Европейском севере России [6]. Две особи (самец и самка) были получены для кариологического изучения из серии отловов, имевших место в октябре 2008 г. в южном районе Архангельской обл. на р. Мезень (N64°38' E47°52'). Их кариотипическая принадлежность определена по хромосомному набору согласно принятым в цитогенетике S. araneus методикам, с учетом данных G-окраски на основании стандартной номенклатуры плеч хромосом [7]. У каждого зверька были проанализированы соматические метафазы, полученные из богатых делениями суспензий клеток костного мозга и селезенки. Полностью данные по карио-типам S. araneus из этого региона будут опубликованы отдельно.
Две особи характеризуются типичной для S. araneus структурой хромосомного набора и соответствующим стандартному кариотипу составом плеч (латинские обозначения от a до u). Ауто-сомные наборы полностью метацентрические (2Na = 18); у самки половые хромосомы представлены парой метацентрических Х-хромосом (2Na = 20), у самца присутствуют типичные для вида три половые хромосомы (2Na = 21), включая Х и две акроцентрические Y-хромосомы — Y1, т.е. собственно мужская половая хромосома, и Y2, продукт предковой транслокации аутосомы и "настоящей" Х-хромосомы (рисунок).
Набор расово-специфических метацентриков не соответствовал, однако, ни одной из известных формул рас или межрасовых гибридов. При-
1270
ПАВЛОВА, БУЛАТОВА
)| ir » ■• 1
bc af jl tu X
Г
X Y2 Yi
g o -SB a? ss ss
hn kq pr
Кариотип с "^АЯТ-перестройкой у самца S. araneus из гибридной зоны двух хромосомных рас на севере России.
сутствие, наряду с гомозиготами (Ип, кя, рг), непарных сочетаний (§ш-§1-1о-шо) говорит о возможно гибридном происхождении этого кариотипа, что допустимо, учитывая, что обе ка-риотипированные особи отловлены внутри зоны контакта рас Кириллов (§ш, Ы, кя, по, рг) и Печора (§1, Ип, кя, шо, рг). У гибрида F1 должны присутствовать две пары общих метацентриков (кя, рг) и шесть непарных метацентриков с монобра-хиальной гомологией плеч ^ш^-Ы-Ьп-по-шо). Действительно, такой кариотип найден в гибридной зоне [6], но в этом случае набор непарных элементов больше на 2 и не содержит соединения ю по сравнению с кариотипом особей, представленным на рисунке. Новый кариотип содержит гомозиготные или непарные гомологи всех метацентриков расы Печора и только 3 из 5 метацен-триков расы Кириллов, без характерных для этой расы метацентриков Ы и по. Сравнение хромосомных формул гибридов и исходных рас показывает, что метацентрик ю мог бы возникнуть в случае обмена плеч двух этих метацентриков у расы Кириллов с образованием, кроме того, метацен-трика Ип. Участие в гибридизации с расой Печора такого перестроенного варианта могло бы привести к новой кариотипической конфигурации, найденной у двух бурозубок внутри гибридной зоны (рисунок). В то же время реципрокный обмен хромосомных плеч между и шо у расы Печора также может объяснять возникновение ме-тацентрика ю в кариотипах этих особей.
Находки перестроек типа ^ЛЯТ стали возможными только недавно при изучении межрасовых гибридных зон S. araneus. Примеры из гибридных зон рас Москва (§ш, Ы, кг, по, ря) и Селигер (§, Ип, 1к, шя, о, рг) в России [5], а также Дрнхолец (§ш, Ы, ко, пг, р, я) и Легуцки Млын (§г, Ик, ю, шп, р, я) в Польше [8] относятся скорее к хромосомным аномалиям, так как новообразованные хромосомы — Иш в первом случае и аИ — во втором — не характерны ни для одной из десятков рас, открытых на ареале вида [9]. Известно,
что соединение io маркирует кариотип расы Мо-лога (gm, hn, io, kr, pq), распространенной на европейской территории России между расами Кириллов на севере (Онега) и Москва на юге (Верхняя Волга). Гипотетически, двух перестроек WART достаточно, чтобы связать кариотипы рас Молога и Кириллов, и одной перестройки — для связи рас Молога и Москва. Контакты местных рас с расой Кириллов могли сопровождать послеледниковую историю северных популяций восточно-европейских рас [10]. Следовательно, наш материал впервые показывает отношение WART-подобной перестройки, происходящей при контакте рас, к образованию расово-специ-фических хромосомных маркеров, реально существующих в природе.
Исследование поддержано РФФИ (проект 0804-00553) и грантом Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-1155.2009.4, для С.В.П.).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Графодатский А.С. Сравнительная хромосомика // Мол. биол. 2007. Т. 41. № 3. С. 408-422.
2. Ford C.E., Hamerton J.L. Chromosome polymorphism in the common shrew, Sorex araneus // Symp. zool. Soc. Lond. 1970. № 26. P. 223-236.
3. Searle J.B., Wojcik J.M. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus // Evolution of shrews / Eds Wo'jcik J.M., Wolsan M. BialowieZa: Mammal Res. Institute, Polish Acad. Sci., 1998. P. 219-268.
4. Щипанов Н.А., Булатова Н.Ш., Павлова С.В., Щи-панов А.Н. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) - модельный вид эколого-эволюционных исследований // Зоол. журн. 2009. T. 88. № 8. С. 975-989.
5. Pavlova S.V., Kolomiets O.L., Bulatova N.Sh, Searle J.B. Demonstration of a WART in a hybrid zone of the common shrew (Sorexaraneus Linnaeus, 1758) // Comparative Cytogenetics. 2008. V. 2. P. 115-120.
6. Щипанов Н.А., Булатова Н.Ш., Демидова Т.Б., Боб-рецов А.В. Хромосомные расы обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на Европейском северо-востоке России: ограничивают ли физические преграды их распространение? // ДАН. 2008. Т. 422. №5. С. 714-717.
7. Searle J.B., Fedyk S., Fredga K. et al. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) // Me'm. Soc. Vaud. Sci. Nat. 1991. V. 19. P. 13-22.
8. Fedyk S, Chetnicki W. Whole-arm reciprocal translocation in a hybrid population of Sorex araneus // Chromosome Res. 2009. V. 17. P. 451-454.
9. Wojcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S. et al. The list of the
chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) // Mammalia. 2003. V 67. P. 169-178. 10. Orlov V.N., Kozlovsky A.I., Okulova N.M., Balakirev A.E.
Postglacial recolonisation of European Russia by the
common shrew Sorex araneus // Rus. J. Theriol. 2007. V. 6. P. 97-104.
m
g
ГЕНЕТИКА том 46 № 9 2010
ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОВОЙ WART-ПОДОБНОЙ ХРОМОСОМНОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ
1271
Identification of a Novel WART-Like Chromosome Rearrangement in Complex Heterozygotes in an Interracial Hybrid Zone of the Common Shrew Sorex araneus L.
S. V. Pavlova and N. Sh. Bulatova
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119071 Russia;
e-mail: admin@sevin.ru
Karyotypes uncharacteristic of pure races or hybrids were identified in the interracial hybrid zones of the common shrew Sorex araneus L. that were recently discovered in the European part of Russia. This suggests the actual existence in natural populations of WART-like rearrangements (whole-arm reciprocal translocations) along with Robertsonian fusions of acrocentrics. Demonstration of new and still rare chromosome variants is the aim of this communication.
ГЕНЕТИКА том 46 № 9 2010
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.